L'estinzione di massa del Permiano–Triassico (P–Tr), detta anche estinzione del Permiano, nota informalmente in inglese anche come il Great Dying (la Grande Morìa in italiano), fu un'estinzione di massa che avvenne circa 251,4 milioni di anni fa, e che segna il limite tra i periodi geologici Permiano e Triassico, e tra le Ere del Paleozoico e Mesozoico.
Fu il più grave evento di estinzione di massa che si sia mai verificato sulla Terra, con la scomparsa dell'81% delle specie marine e del 70% delle specie di vertebrati terrestri; fu l'unica estinzione di massa nota di insetti.. Si è stimato che si estinsero il 57% di tutte le famiglie e l'83% di tutti i generi.Altre stime forniscono numeri lievemente diversi, sostenendo che fosse avvenuta la scomparsa del 50% delle famiglie e di oltre il 90% di tutte le specie: Poiché andò persa così tanta biodiversità, la ripresa della vita sulla Terra fu un processo molto più lungo (si ipotizzano 10 milioni di anni) rispetto ad altre estinzioni di massa. Questo evento è stato descritto come la "madre di tutte le estinzioni di massa"..
Lo schema dell'estinzione è ancora in discussione, dato che studi differenti suggeriscono che si succedettero da una fino a tre fasi diverse. Sono stati proposti svariati meccanismi per spiegarle: il primo picco di estinzione fu probabilmente dovuto ad un cambiamento ambientale graduale, mentre quello o quelli successivi furono probabilmente dovuti ad un evento catastrofico. Alcuni scenari possibili per questi picchi successivi includono collisioni con oggetti astronomici, un aumento dell'attività vulcanica, o l'improvviso rilascio di idrati di metano dal fondo marino; i cambiamenti graduali includono il mutamento del livello del mare, un'anossia, un aumento dell'aridità, ed una modifica della circolazione delle correnti oceaniche in seguito al cambiamento climatico.
Datare l'estinzione
Fino all'inizio del secolo XXI si riteneva che le sequenze rocciose, con continuità stratigrafica, che includevano il Permiano-Triassico fossero troppo poche e che contenessero troppe interruzioni nella sequenza cronostratigrafica affinché gli scienziati potessero stimare in modo affidabile quando avvenne l'estinzione, quanto durò e se avvenne nello stesso momento in tutte le parti del mondo. Tuttavia alcuni studi di rapporti isotopici di uranio-piombo effettuati su zirconi rinvenuti in sequenze rocciose vicino a Meishan, nella provincia di Zhejiang, in Cina hanno permesso di datare l'estinzione a 251,4±0,03 milioni di anni fa, con un tasso di estinzione elevato e continuo che si è protratto per un discreto periodo. Un grande (-9‰) cambiamento globale improvviso nel rapporto tra il carbonio-13 e il carbonio-12, chiamato δ13C, coincide con questa estinzione, e viene talvolta usato per identificare il confine Permiano-Triassico nelle rocce che non sono adatte alla datazione radiometrica.
È stato ipotizzato che il confine Permiano-Triassico fosse associato con un marcato incremento nell'abbondanza di funghi marini e terrestri, causato dal corrispondente rapido incremento della quantità di piante e animali morti. Per un certo periodo questo "picco micotico" venne usato da alcuni paleontologi per identificare il confine tra i due periodi geologici nelle stratificazioni che non erano idonee alla datazione radiometrica o che non presentavano indizi fossili, ma anche i propositori di questa teoria hanno fatto notare che i "picchi micotici" potrebbero essere un fenomeno frequente creato dall'ecosistema post-estinzione nel Triassico inferiore. L'idea del picco micotico è stata criticata per varie ragioni, tra cui: le Reduviasporoniti, le più comuni "spore micotiche" ipotizzate, erano in realtà delle alghe fossili; il picco non si presentò in tutto il mondo; e in molti luoghi non coincise con il confine Permiano-Triassico. Le alghe che erano state scambiate per spore micotiche potrebbero rappresentare una transizione verso un mondo lacustre nel Triassico piuttosto che una fase di morte e decadenza. Ad ogni modo, nuove evidenze chimiche fanno pensare a un'origine micotica delle Reduviasporoniti, smorzando queste critiche.
Persiste incertezza sulla durata totale dell'estinzione e sul momento dell'estinzione dei vari gruppi all'interno dell'intero processo. Alcune testimonianze suggeriscono che l'estinzione sia avvenuta in pochi milioni di anni, con un picco acuto nell'ultimo milione di anni del Permiano. Analisi statistiche di alcuni strati ricchi di fossili a Meishan, in Cina meridionale, suggeriscono che l'estinzione principale si sia raggruppata intorno a un picco. Alcune ricerche dimostrano che i differenti gruppi si estinsero in periodi diversi; ad esempio, anche se rimane difficile da datare in modo assoluto, l'estinzione degli ostracodi e quella dei brachiopodi furono separate da 0,72-1,22 milioni di anni. In una sequenza ben preservata nella Groenlandia orientale, il declino degli animali è concentrato in un periodo da 10.000 a 60.000 anni, laddove le piante hanno impiegato varie centinaia di migliaia di anni per mostrare il pieno impatto dell'evento. Una teoria precedente, ancora sostenuta in alcuni documenti, sostiene che ci fossero state due fasi maggiori di estinzione separate da un periodo di 9,4 milioni di anni in cui il tasso di estinzione di specie viventi fu ancora ben al di sopra del tasso normale, con il secondo picco che uccise "solamente" l'80% delle specie marine sopravvissute al periodo precedente, mentre le altre perdite si sarebbero avute durante il primo picco o nell'intervallo fra i due. Secondo questa teoria il primo picco di estinzione si ebbe alla fine dell'epoca guadalupiana del Permiano. Ad esempio, tutti i generi viventi di dinocefali tranne uno si estinsero alla fine del Guadalupiano, così come fecero le Verbeekinidae, una famiglia di foraminiferi fusulinidae di grandi dimensioni. Sembra che l'impatto dell'estinzione alla fine del Guadalupiano sugli organismi marini variasse a seconda dei luoghi e dei gruppi tassonomici - i brachipodi e i coralli subirono pesanti perdite.
Modelli di estinzione L'estinzione ebbe un effetto talmente profondo sull'ecosistema terrestre, che è possibile trovarne traccia circa un quarto di miliardo di anni dopo. Nel Permiano superiore si trovavano molti tipi di rettili e di anfibi sulla Terra, insieme con molte piante, specialmente felci, ma anche conifere e molti tipi di ginkgo. C'erano inoltre complicati sistemi ecologici corallini in mare. In questo periodo i continenti si trovavano riuniti nel supercontinente Pangea e gli animali potevano spostarsi liberamente. C'erano giungle lussureggianti, deserti ed ambienti oceanici. Dopo l'estinzione, un genere di vertebrato si ritrovò in posizione dominante: un erbivoro di taglia media chiamato Listrosauro. Anche nell'ambiente marino si ebbe la prevalenza di un solo genere di organismo: un brachiopode chiamato Lingula. Infine riapparvero altri generi e specie - i cosiddetti "taxa Lazzaro", chiamati in tal modo in riferimento al personaggio biblico che resuscitò dalla morte. È chiaro che siano in qualche modo sopravvissuti all'estinzione, ma in numero molto esiguo. Come l'estinzione alla fine dell'Ordoviciano, sembra che fosse divisa in due fasi, separate da un intervallo di circa 10 milioni di anni, con la seconda più grave della prima. Si ebbe l'estinzione di svariati gruppi tra i brachiopodi, le ammoniti, i coralli, così come tra i gasteropodi e, insolitamente, tra gli insetti. Ci vollero circa 50 milioni di anni perché la vita recuperasse completamente la sua biodiversità. Niente che assomigliasse ad una barriera corallina si ripresentò sulla faccia della Terra fino a 10 milioni di anni dopo l'estinzione, ed il recupero completo della vita marina impiegò circa 100 milioni di anni.
Estinzioni marine Generi estinti Note Invertebrati mariniForaminiferi 97% I fusulinidi scomparvero, ma si erano già quasi del tutto estinti prima della catastrofeRadiolari (plancton) 99% Antozoi (attinie, coralli, ecc.) 96% I coralli tabulati e i tetracoralli scomparvero Briozoi 79% Fenestrati, trepostomi, e criptostomi scomparvero Brachiopodi 96% Gli ortidi e i produttidi scomparvero Bivalvi 59% Gastropodi (lumache) 98% Ammoniti (cefalopodi) 97% Crinoidi (echinodermi) 98% Gli inadunati e i camerati scomparvero Blastoidi (echinodermi) 100% Probabilmente erano già estinti poco prima del limite P-Tr Trilobiti 100% In declino già dal Devoniano; solo due generi erano ancora in vita prima dell'estinzione Euripteridi ("scorpioni di mare") 100% Probabilmente erano già estinti poco prima del limite P-Tr Ostracodi (piccoli crostacei) 59% Pesci Acantodi 100% In declino già dal Devoniano, solo una famiglia era ancora in vita
Organismi marini Gli invertebrati marini soffrirono le perdite maggiori durante l'estinzione del Permiano-Triassico. Nelle sezioni ampiamente rappresentate in Cina meridionale del limite P-Tr, ad esempio, più di 280 su 329 generi di invertebrati marini scomparvero nelle ultime due zone sedimentarie che contenevano conodonti del Permiano.
Alcune analisi statistiche delle perdite in mare alla fine del Permiano suggeriscono che la diminuzione della diversità fu causata da un aumento vertiginoso delle estinzioni, piuttosto che da una diminuzione nella speciazione. L'estinzione colpì soprattutto gli organismi con gli scheletri composti di carbonato di calcio, specialmente quelli dipendenti da livelli ambientali di CO2 per produrre i propri scheletri.
Tra gli organismi bentonici, l'evento estintivo moltiplicò i tassi di estinzione e perciò causò la maggior parte dei danni ai gruppi tassonomici di qualsiasi normale tasso di estinzione precedente. Il tasso di estinzione degli organismi marini fu catastrofico.
I gruppi di invertebrati marini che sopravvissero includevano: brachiopodi articolati (quelli con un perno), che avevano subito un lento declino in numero fino all'estinzione P–Tr; l'ordine di ammoniti dei ceratitidi ed i crinoidi ("gigli di mare"), che erano quasi estinti, ma in seguito divennero abbondanti e si diversificarono.
I gruppi con i tassi di sopravvivenza maggiori avevano in genere un controllo attivo della circolazione, elaborati meccanismi di scambio dei gas ed una leggera calcificazione; gli organismi più pesantemente calcificati e con semplici apparati di respirazione furono i più colpiti. Almeno nel caso dei brachiopodi i taxa sopravvissuti erano in genere piccoli, rari membri di una diversa comunità.
Le ammoniti, che si trovavano in un lungo declino nei 30 milioni di anni precedenti a partire dal piano Roadiano (medio Permiano), subirono un picco d'estinzione altamente selettivo alla fine del Guadalupiano. Questa estinzione ridusse enormemente la diversità morfologica, e ciò suggerisce che furono i fattori ambientali i responsabili di questa estinzione. La varietà delle specie e la diversità morfologica si ridussero ulteriormente al limite P-Tr; l'estinzione qui non fu selettiva, compatibile con una causa catastrofica, di breve durata, avente impatto globale. Durante il Triassico la varietà delle specie crebbe rapidamente, mentre la diversità morfologica rimase bassa. Lo spazio occupato dalle ammoniti divenne più ristretto durante il periodo Permiano. Appena alcuni milioni di anni dopo l'inizio del Triassico, lo spazio morfologico originale era stato nuovamente occupato, ma condiviso differentemente tra i cladi.
Invertebrati terrestri