Megaraptora (il cui nome significa "raptor giganti") sono un clade estinto di dinosauri teropodi vissuti tra il Cretaceo inferiore-superiore, circa 130-84 milioni di anni fa (Hauteriviano-Santoniano), i cui resti fossili sono stati ritrovati in Sud America, Australia, Asia, e forse anche in Africa.
I megaraptora sono conosciuti da resti fossili incompleti e non è ancora stato trovato uno scheletro completo. Tuttavia, dai pochi resti conosciuti si sono potute descrivere una serie di caratteristiche uniche. I loro arti anteriori erano grandi e robusti, e l'ulna aveva una forma unica nei membri della famiglia Megaraptoridae, un sottogruppo di megaraptorani che esclude Fukuiraptor. Le prime due dita erano allungate, e presentavano enormi artigli ricurvi, mentre il terzo dito era più piccolo. Il materiale cranico dei megaraptora è molto incompleto, sebbene sia stato descritto un esemplare giovanile di Megaraptor, nel 2014, che conservava parte del muso, dalla forma lunga e snella. Le ossa degli arti posteriori riferite ai megaraptori sono piuttosto sottili e simili a quelle dei coelurosauri, adattate alla corsa. Sebbene i megaraptora fossero teropodi dal corpo massiccio, le loro ossa erano pesantemente pneumatizzate o piene di sacche d'aria. Le vertebre, le costole e l'ileo erano pneumatizzati in misura molto diversa dagli altri teropodi, condizione ritrovata solo in taxa, come Neovenator. Altre caratteristiche includono le vertebre del collo opistocelose e i denti simili a quelli dei compsognathidi.
Il clade fu originariamente nominato nel 2010 come un sottoinsieme della famiglia Neovenatoridae, un gruppo di allosauroidi dalla corporatura leggere, imparentati con i grandi carcharodontosauridi, come Giganotosaurus e Carcharodontosaurus. Tuttavia, un'analisi filogenetica del 2013 di Fernando Novas e dei suoi colleghi non concorda con questo schema di classificazione, sostenendo invece che i megaraptori si siano evoluti alla base di Tyrannosauroidea, una superfamiglia di coelurosauri basali, di cui fa parte anche il famoso Tyrannosaurus. Grazie a nuovi ritrovamenti e ad una migliorata metodologie di Novas, è stata proposta una terza posizione per il gruppo, alla base di Coelurosauria, insieme ad altri teropodi dalla classificazione controversa, come Gualicho, ma non all'interno di Tyrannosauroidea. Indipendentemente dalla loro posizione, è chiaro che i megaraptori hanno sperimentato una gran quantità di evoluzioni convergenti con entrambi gli allosauroidi, di tipo Neovenator, e i coelurosauri basali.
I megaraptori erano estremamente diversificati durante il primo periodo del Cretaceo superiore del Sud America, in particolare in Patagonia. Tuttavia, avevano una distribuzione assai diffusa. Fukuiraptor, il membro più basale ("primitivo") del gruppo, visse in Giappone. In Australia sono stati ritrovati numerosi esemplari di megaraptora, indicando che questi animali erano piuttosto comuni sul continente, tanto che il suo più grande predatore, Australovenator, era proprio un megaraptora.
Descrizione
I Megaraptora erano teropodi di taglia medio-grande, che andavano dai 4,2 metri (14 piedi) di lunghezza di Fukuiraptor, ai 9 metri (30 piedi) di Aerosteon, fino ai 12 metri (42 piedi) di Bahariasaurus (sempre che si tratti di un membro del clade). La maggior parte dei megaraptorani è conosciuta da resti fossili molto frammentari, sebbene alcune caratteristiche possano essere identificate in più membri del clade. Almeno alcuni megaraptori, come Murusraptor e Aerosteon, possedevano ossa ampiamente pneumatiche (in particolare l'ileo e le costole), che probabilmente ospitavano seni collegati ai polmoni, in una struttura simile a quella degli uccelli moderni. Le sottili ossa degli arti posteriori e i lungi metatarsi presenti in diverse specie indicano che i membri di questo gruppo avevano, probabilmente, abitudini cursorie. La maggior parte dei megaraptori fanno parte della famiglia Megaraptoridae, nominata da Fernando Novas e dai suoi colleghi nel 2013. Questa famiglia è unita da diversi adattamenti dell'ulna e degli artigli che non sono presenti nel megaraptori basali, come Fukuiraptor.
Cranio e denti Non sono noti esemplari fossili di megaraptori dal cranio completo, sebbene diversi taxa presentino un cranio parziale o frammenti. Aerosteon, Orkoraptor e Murusraptor conservano diverse ossa della parte posteriore del cranio, mentre la mandibola è conosciuta solo da Australovenator, mentre un esemplare giovanile di Megaraptor descritto nel 2014 conservava gran parte del muso e frammenti parietali. I denti sono stati ritrovati in molti generi. Collettivamente, i megaraptori possono essere ricostruiti con un cranio lungo e leggero, dotato di tanti denti relativamente piccoli.
Basandosi su Megaraptor, l'osso premascellare sulla punta del muso è piccolo, con un lungo ramo d'osso simile a un bastoncino che si estende sopra le narici esterne (fori nasali). Le stesse narici erano molto grandi ed allungate, simili a quelle dei primi tirannosauroidi, come Dilong e Proceratosaurus. Il muso mostrava anche alcune somiglianze con i carcharodontosauridi, in particolare il bordo superiore dritto della mascella e le ossa nasali rettangolari. Le ossa parietali nella parte superiore del cranio, dietro gli occhi, avevano una cresta sagittale fortemente sviluppata, come nei tirannosauroidi. La parte posteriore del cranio è piuttosto semplice, priva di creste o sporgenze pronunciate, sebbene in alcuni generi le ossa lacrimali e postorbitali presentassero bordi rugosi. Aerosteon e Murusraptor possedevano un osso quadrato pneumatico, come in alcuni allosauroidi (Sinraptor, Mapusaurus) e tirannosauroidi. La mandibola, nota solo in Australovenator, è lunga e sottile, il cui primo dente è il più piccolo degli altri (come nei tirannosauroidi). La mandibola nel suo insieme possiede un singolo forame meckeliano, come nei carcharodontosauri, tirannosauridi e ornithomimidi. Tuttavia, la parte posteriore della mandibola (come visto in Murusraptor) era significativamente più leggera di quella dei tirannosauroidi. Il materiale fossile della scatola cranica conservato mostra somiglianze sia con i carcharodontosauri che con i tirannosauroidi.
I denti premascellari di Megaraptor erano variabilmente simili a quelli dei tirannosauroidi, essendo piccoli, incisiformi (a forma di scalpello) e a forma di D nella sezione trasversale. Tuttavia, i denti premascellari di Murusraptor erano simili a zanne, come nei teropodi non-tirannosauroidi. I denti mascellari dei megaraptori mostrano una gran varietà tra i generi, anche se in genere erano piccoli rispetto al muso con ornamenti di smalto minimi. Alcuni megaraptori, come Orkoraptor, Australovenator e Megaraptor, avevano denti a forma di 8 in sezione trasversale e completamente non-serrati dalla parte anteriore (in modo simile a dromaeosauridi e compsognathidi), mentre Murusraptor presentava delle dentellature anteriori solo sulla punta dei denti. Fukuiraptor aveva denti molto compressi lateralmente e simili a lame (simili a quelle dei carcharodontosauri) con entrambe le dentellature anteriori e posteriori.
Vertebre e costole
Le vertebre cervicali dei megaraptori sono uniche tra teropodi essendo fortemente opisthocoelouse, ossia che erano convesse dal davanti e concave dietro. Le vertebre opisthocoelouse sono presenti anche in Allosaurus e nei sauropodi e consentono un'elevata flessibilità senza sacrificare la difesa contro le forze di taglio. Le cervicali erano anche simili a quelle dei carcharodontosauriani, con spine neurali corte, processi trasversali situati intorno alla lunghezza media sul centro, ed un paio di grandi fosse laterali conosciute come pleurocelidi. Queste fosse erano presenti nella maggior parte delle vertebre dei megaraptora e si collegavano ad un complesso sistema di piccole sacche d'aria all'interno delle vertebre. Questa rete interna delle vertebre dei megaraptora (e quella di alcuni altri teropodi) è stata descritta come "camellate".
Le vertebre caudali prossimali (vertebre alla base della coda) presentano una cresta longitudinale che correva lungo la loro superficie inferiore, in modo simile a quello visto in Neovenator, ma in modo differente dai tirannosauroidi. Le vertebre avevano anche un paio di creste laterali che si estendevano verso il basso dai processi trasversali verso il centro. Queste creste, note come lamine centrodiapofisarie, definivano una grande depressione (fossa infradiapofisaria) sotto i processi trasversi. Sebbene queste creste fossero presenti anche nelle vertebre dorsali (posteriori) e fossero state ritrovate anche in altri teropodi, i megaraptori erano praticamente unici nel fatto che le loro lamine centrodiapofisarie erano ben sviluppate alla base della coda, a volte anche più delle vertebre dorsali. Solo gli spinosauridi condividono questa caratteristica. Il forte sviluppo di queste creste potrebbe indicare che la coda di questi animali fosse spessa e muscolosa.
Le costole dorsali erano spesse e curve ma cave e forate da un foro vicino alla loro connessione con le vertebre. Le gastralie (costole del ventre) erano strutture a forma di paletta, larghe e spesse, con il lato sinistro e destro fusi nella linea mediana del torace. Queste caratteristiche indicavano che i megaraptori erano teropodi dal corpo grosso, simili alla condizione dei tirannosauridi.
Arti anteriori
Una delle caratteristiche distintive di questi animali sono gli arti anteriori e gli artigli che li contraddistinguono. L'omero è sigmoideo (a forma di S), simile a quello degli allosauroidi e dei coelurosauri basali. La maggior parte dei megaraptori possedeva un omero grande e robusto simile a quello di Allosaurus, sebbene il basale Fukuiraptor mostrasse un omero molto più sottile. La parte distale dell'omero (vicino al gomito) ha un sistema ben sviluppato di condili e solchi simile a quello dei coelurosauri, in particolare a quello dei dromaeosauridi.
L'ulna dei megaraptoridi è caratteristica in molti aspetti. Il processo dell'olecrano è ben sviluppato, sebbene sia sottile, simile a una lama, e si estende come una cresta longitudinalmente lungo l'asta dell'ulna. Inoltre, i megaraptoridi hanno acquisito un'altra lunga struttura a forma di cresta sull'ulna chiamata tuberosità laterale, perpendicolare alla lama dell'olecrano. Di conseguenza, l'ulna dei megaraptoridi è a forma di T in sezione trasversale, presenta una tuberosità laterale proiettata verso l'esterno, e il processo di olecrano proiettato all'indietro. Questi adattamenti sono assenti nei megaraptora più basali, come Fukuiraptor. Il radio non presenta differenze sostanziali rispetto ad altri teropodi.
I megaraptori avevano anche mani molto caratteristiche. Le prime due dita erano grandi e sottili, mentre il terzo dito era molto piccolo. Queste differenze relative nella lunghezza delle dita sono in qualche modo simili al caso dei tyrannosauroidi e di altri coelurosauri basali, ma la morfologia megaraptoriana dell'avambraccio e dell'allargamento del dito è opposta alla tendenza alla diminuzione dell'avambraccio che caratterizza i tyrannosauroidi più avanzati. Megaraptor mantenne un rudimentale quarto metacarpo, l'osso della mano che si sarebbe collegato al quarto dito nei primi dinosauri. Questa è una caratteristica primitiva persa dalla maggior parte degli altri tetanuri. Le prime due dita delle mani avevano degli unguali (osso dell'artiglio) estremamente grandi; in Megaraptor il primo artiglio era più grande di tutta l'ulna. A differenza dei grandi unguali di molti altri teropodi (i megalosauroidi, per esempio), gli artigli dei megaraptori erano sottili e di forma ovale in sezione trasversale. Questi artigli presentano anche scanalature posizionate in modo asimmetrico sulle loro facce piatte e una cresta affilata sul loro margine inferiore nelle forme più evolute. Il carpo dei megaraptori incorporava un carpo semilunato (a forma di mezzaluna) simile a quello dei maniraptori.