Iguanodon (il cui nome significa "denti di iguana"), conosciuto anche col nome di iguanodonte, è un genere estinto di dinosauro ornitopode iguanodontide vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 126-125 milioni di anni fa (Barremiano-Aptiano), in Belgio, Spagna e forse anche in altre località dell'Europa. Nel corso degli anni trascorsi dalla sua scoperta sono state descritte molte specie di Iguanodon, risalenti dalla fine del Giurassico ai primi del Cretaceo in Asia, Europa e Nord America, tuttavia le successive ricerche compiute nel primo decennio del XXI secolo suggeriscono che ci sia solo una singola specie certa: I. bernissartensis. LIguanodon era un dinosauro erbivoro di grandi dimensioni e molto robusto. Le caratteristiche distintive di questo animale includono il grande artiglio-pollice sulle mani, probabilmente utilizzato per difendersi dai predatori, e in combinazione con le lunghe dita prensili per cercare il cibo.
Il genere fu istituito nel 1825 dal geologo inglese Gideon Mantell, sulla base di esemplari fossili che oggi sono assegnati a Therosaurus e Mantellodon. LIguanodon fu uno dei primissimi dinosauri ad essere stati scoperti ed è stato il secondo tipo di dinosauro ad essere stato denominato formalmente sulla base di esemplari fossili, subito dopo il Megalosaurus. Inoltre, insieme a Megalosaurus e Hylaeosaurus, è stato uno dei tre generi originariamente utilizzati per definire Dinosauria. Il genere Iguanodon appartiene al gruppo degli Iguanodontia, insieme agli adrosauri. La tassonomia di questo genere continua ad essere un argomento di studio, in quanto nonostante le numerose specie nominate, molte di essi sembrano non appartenere al genere, o appartengono ad animali simili.
La comprensione scientifica dellIguanodon si è evoluta nel corso del tempo, grazie a nuove informazioni ricavate da nuovi fossili. I numerosi esemplari di questo genere, tra cui scheletri quasi completi ritrovati in due siti ben noti, hanno permesso ai ricercatori di formulare ipotesi per quanto riguarda molti aspetti della vita animale, tra cui l'alimentazione, il movimento, e il comportamento sociale. Essendo uno dei primi dinosauri scientificamente ben noti, lIguanodon occupa un posto piccolo ma notevole nella percezione del pubblico sui dinosauri, e le sue rappresentazioni artistiche sono cambiate significativamente in risposta alle nuove interpretazioni dei suoi resti.
Descrizione
LIguanodon era un dinosauro erbivoro di grandi dimensioni e molto robusto, in grado di spostarsi sia in posizione bipede che quadrupede. Si stima che la specie tipo, I. bernissartensis, potesse raggiungere in media un peso di circa 3,08 tonnellate (3,4 tonnellate corte), per una lunghezza complessiva di circa 10 metri (33 piedi) da adulto, con alcuni esemplari che potrebbero aver raggiunto addirittura i 13 metri (43 piedi). Questi animali avevano un cranio grande, alti ma stretti teschi, che terminavano in un becco sdentato probabilmente ricoperto di cheratina, mentre i denti, simili a quelli di un'iguana, si trovavano nel retro della bocca.
Le braccia dellI. bernissartensis erano molto lunghe (fino al 75% della lunghezza delle gambe), robuste, e dotate di mani piuttosto inflessibili costruite in modo che le tre dita centrali potessero supportare il peso del corpo. Il pollice era costituito da un'unica falange-artiglio conico che sporgeva dalle tre dita principali. Nelle prime ricostruzioni dell'animale, questo artiglio conico era stato erroneamente posizionato sul naso dell'animale. Tuttavia, fossili successivi rivelarono la vera natura dell'artiglio-pollice, sebbene la sua esatta funzione sia ancora un mistero. Una delle ipotesi più accreditate ne vedrebbe un uso difensivo, o per la ricerca del cibo. Il mignolo dell'animale era allungato e posizionato alla sulla destra, e forse veniva utilizzato per manipolare oggetti. La formula falangea è 2-3-3-2-4, il che significa che il dito più interno ha due ossa, il successivo ne ha tre, ecc.Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing, 560 pp, ISBN 1-4051-3413-5. Le zampe posteriori erano potenti, ma non adatte ad una corsa sostenuta, e ogni piede possedeva tre dita. La spina dorsale e la coda erano irrobustite e sostenute da tendini ossificati, che ne irrigidivano la struttura, rendendo la coda un ottimo bilanciere durante i movimenti.
LIguanodon possedeva, come dice il nome, dei denti molto simili a quelli delle moderne iguane, ma ovviamente di dimensioni nettamente maggiori. Tuttavia, a differenza degli adrosauridi, in cui ad ogni dente perso se ne andava subito a sostituire un altro in un ciclo continuo, lIguanodon aveva un solo dente sostitutivo alla volta per ognuno di essi. La mascella superiore possedeva fino a 29 denti per lato, la mascella inferiore ne contava 25 per lato, mentre la premascella sopra e sotto era occupata dal robusto becco sdentato; i numeri tra inferiore e superiore differiscono poiché i denti della mascella inferiore sono più ampi di quelli superiori. Poiché le file dei denti sono profondamente inserite dall'esterno delle ganasce, e per altri dettagli anatomici, si ritiene che, come per molti altri ornitischi, lIguanodon possedesse una struttura simile alle guance, per mantenere il cibo in bocca durante la masticazione.Fastovsky, D.E., and Smith, J.B. Dinosaur paleoecology, The Dinosauria, 614–626.
Classificazione
LIguanodon dà il nome al clado Iguanodontia, un gruppo molto popoloso di ornitopodi con molte specie conosciute dal Giurassico medio al Cretaceo superiore. A parte Iguanodon, i membri più noti di questo clado includono Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus e gli adrosauri. In fonti più antiche, gli Iguanodontidae venivano mostrati come una famiglia a sé stante.Norman, David B. "Iguanodontidae". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 110–115. Inizialmente questa famiglia veniva usata come una sorta di refugium peccatorum, per tutti gli ornitopodi che non erano né hypsilophodontidi ne adrosauridi. In pratica, gli animali come Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus e Probactrosaurus furono generalmente assegnati a questa famiglia, in attesa di una più certa classificazione.
Con l'avvento dell'analisi cladistica, Iguanodontidae, come tradizionalmente interpretato, ha dimostrato di essere parafiletica, e che questi animali si sono rilevati essere posti in punti diversi rispetto a adrosauridi su un cladogramma, anziché in un singolo clado distinto. In sostanza, il concetto moderno di Iguanodontidae attualmente include solo Iguanodon. Gruppi come Iguanodontoidea sono ancora utilizzati come cladi non classificate nella letteratura scientifica, anche se molti iguanodontidi tradizionali sono ora inclusi nella superfamiglia degli Hadrosauroidea. Iguanodon si trova tra Camptosaurus e Ouranosaurus nei cladogrammi, ed è probabilmente discendente da un animale simile ad un Camptosaurus. A un certo punto, il paleontologo Jack Horner ha suggerito, basandosi principalmente sulle caratteristiche del cranio, che gli adrosauridi in realtà formassero due gruppi, uno con Iguanodon e gli adrosauridi dalla testa piatta, e l'altra con Ouranosaurus e i lambeosaurini provvisti di cresta, ma la sua ipotesi è stata respinta.
Il seguente cladogramma segue gli studi condotti da Andrew McDonald (2012):
Specie
Essendo uno dei primi generi di dinosauro ad essere stato nominato, sono state assegnate molte nuove specie al genere Iguanodon. Nonostante non sia mai diventato un refugium peccatorum, come successo a Megalosaurus, la storia tassonomica dellIguanodon è piuttosto complicata, e la sua tassonomia è sotto continue revisioni. Sebbene Gregory Paul volesse identificare la specie I. bernissartensis solo con il famoso campione di Bernissart, alcuni esperti di ornitopodi come Norman e McDonald sono in disaccordo con l'identificazione di Paul, mantenendo comunque cautela nell'identificazione della specie da esemplari provenienti da Francia e Spagna.Norman, David B. (2011). "Ornithopod dinosaurs". In Batten, D. J. English Wealden Fossils. The Palaeontological Association (London). pp. 407–475.
LI. anglicus era l'originale specie tipo, ma l'olotipo di questa specie si basava su un singolo dente e i suoi resti erano troppo frammentari per essere classificati con sicurezza. Nel marzo del 2000, la Commissione Internazionale per la Nomenclatura Zoologica ha cambiato la specie tipo con la meglio nota specie I. bernissartensis, eleggendo a nuovo olotipo del genere il campione IRSNB 1534. L'originale dente di Iguanodon è oggi conservato al Museo della Nuova Zelanda Te Papa Tongarewa a Wellington, anche se non è esposto al pubblico. Il fossile è arrivato in Nuova Zelanda in seguito al trasferimento del figlio di Gideon Mantell, Walter nelle isole; dopo la morte del maggiore dei Mantell, i fossili sono passati a Walter.
Specie valide Solo due specie assegnate ad Iguanodon sono ancora considerate valide:
I. bernissartensis: descritta da George Albert Boulenger, nel 1881, è la specie tipo del genere. Questa specie è la meglio conosciuta per via dei numerosi scheletri scoperti a Bernissart, ma è anche nota per resti fossili in altre aree dell'Europa. Delapparentia turolensis: descritta nel 2011 si basa su un esemplare precedentemente assegnato ad I. bernissartensis, ma considerato un genere a sé stante sulla base della relativa lunghezza delle spine neurali. Tuttavia, uno studio del 2017 ha osservato che tale caratteristica è piuttosto comune nella gamma di variazione individuale, e che la differenza può anche derivare dall'età dell'esemplare di D. turolensis, che può essere visto come un adulto più vecchio di altri campioni di I. bernissartensis. I. seelyi: descritta da John Hulke, nel 1882, è stata anch'essa sinonimizzata in I. bernissartensis, anche se ciò non è universalmente accettato. Secondo David Norman anche la dubbia specie mongola I. orientalis sarebbe un sinonimo della specie I. bernissartensis, ma non tutti i ricercatori sono d'accordo su questo punto. I. galvensis: descritta nel 2015 sulla base di un esemplare adulto e uno giovane, questa specie risale al Barremiano ed è stata ritrovata a Teruel, Spagna.
Specie riassegnate
I. albinus (o Albisaurus scutifer): descritto dal paleontologo ceco Antonin Fritsch, nel 1893, è una dubbia specie di rettile oggi conosciuto come Albisaurus albinus. I. anglicus: descritto da Friedrich Holl, nel 1829, è l'originale specie tipo di Iguanodon, ma, come detto in precedenza, è stata rimpiazzata dalla specie I. bernissartensis. In passato, la specie era chiamata I. angelicus (Lessem & Glut, 1993) e/o I. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). È conosciuta per dei denti risalenti alla metà del Valanginiano, Cretaceo inferiore, della Formazione Grinstead Clay di Cuckfield, West Sussex, Inghilterra. È attualmente classificata nel genere Therosaurus come T. anglicus. I. atherfieldensis: descritta da R.W. Hooley, nel 1925, è un esemplare più gracile e piccolo di I. bernissartensis, con lungo spine neurali. È staro ribattezzato Mantellisaurus atherfieldensis nel 2007. L'esemplare di Bernissart RBINS 1551 è stato descritto come Dollodon bampingi nel 2008, ma McDonald e Norman pensano che Dollodon dovrebbe essere un sinonimo di Mantellisaurus. I. dawsoni: descritto da Lydekker, nel 1888, è conosciuto per due scheletri parziali ritrovati nell'East Sussex, Inghilterra, dalla metà del Valanginiano, Cretaceo inferiore, delle Wadhurst Clay. Oggi è la specie tipo di Barilium. I. exogyrarum: descritta da Fritsch, nel 1878. È un nomen dubium basato su pochi materiali fossili ed è stato ribattezzato Ponerosteus nel 2000. I. fittoni: descritta da Lydekker nel 1889. Come I. dawsoni, questa specie è stata descritta da fossili ritrovati nella Formazione Wadhurst Clay nell'East Sussex. Oggi è la specie tipo di Hypselospinus.