Citipati (il cui nome significa "signore delle pire funebri") è un genere estinto di dinosauro teropode oviraptoride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 75–71 milioni di anni fa (Campaniano-Maastrichtiano), noto principalmente per la località di Ukhaa Tolgod della Formazione Djadochta, nel Deserto del Gobi, Mongolia, dove i primi resti furono raccolti negli anni '90. Il genere contiene una singola specie, la specie tipo Citipati osmolskae, nominata e descritta nel 2001. Potrebbe esistere anche una seconda specie proveniente dall'adiacente località Zamyn Khondt. Citipati è uno degli oviraptoridi più noti grazie a numerosi esemplari ben conservati, inclusi individui trovati in posizione di cova sopra i loro nidi completi di uova, sebbene la maggior parte di essi fossero inizialmente attribuiti al correlato Oviraptor. Questi esemplari nidificanti hanno contribuito a consolidare il legame tra i dinosauri non-aviari e gli uccelli.
Citipati era tra i più grandi oviraptoridi; si stima che fosse lungo circa 2,5–2,9 metri e pesasse 75–110 kg. Il suo cranio era altamente pneumatizzato, corto e aveva una cresta caratteristica formata da un'espansione della premascella e dalle ossa nasali. Sia la mascella che la mandibola erano sdentate, formando invece un becco corneo. La coda terminava in un pigostilo (la fusione delle ultime vertebre caudali), che negli uccelli odierni sostiene le grandi penne della coda.
Il taxon è classificato come oviraptoride, un gruppo di dinosauri piumati molto simili a uccelli, dotati di robusti becchi simili a quelli dei pappagalli. È tra le specie di oviraptoride che conservano esemplari nidificanti. Citipati deponeva uova lunghe e strette in un nido circolare a forma di tumulo, dove i genitori covavano le uova sedendovisi sopra comprendone il perimetro con le braccia piumate. Sia le braccia che la coda erano ricoperte di lunghe piume, che probabilmente proteggevano sia i giovani che le uova dalle intemperie. Citipati potrebbe essere stato un oviraptoride onnivoro, data la presenza di resti di due giovani troodontidi contemporanei in un nido, probabilmente predati e portati da un Citipati adulto per nutrire i suoi piccoli.
Scoperta e denominazione
Nel 1993, un piccolo embrione fossile di oviraptoride, etichettato come l'esemplare IGM 100/971, fu scoperto in un nido nella località di Ukhaa Tolgod della Formazione Djadokhta, una formazione ricca di fossili nel deserto del Gobi, durante la spedizione paleontologica congiunta dell'Accademia delle Scienze della Mongolia e dell'American Museum of Natural History. Durante questa spedizione vennero recuperati numerosi resti fossili di mammiferi, lucertole, teropodi, ceratopsidi e ankylosauridi in questa località, con l'aggiunta di almeno cinque tipi di uova fossili e nidi. L'embrione di questo oviraptoride è composto da uno scheletro quasi completo ed è stato ritrovato in un nido semicircolare fortemente deteriorato, che includeva anche due crani perinati (nidiacei o embrioni prossimi alla schiusa) di dimensioni inferiori a 5 centimetri di un taxon di dromaeosauride sconosciuto. Uno di questi crani conservava ancora porzioni di un guscio d'uovo. Sia i crani embrionali dell'oviraptoride che quelli dei dromaeosauridi furono brevemente descritti dal paleontologo Mark A. Norell e colleghi nel 1993, che considerarono questo embrione di oviraptoride strettamente imparentato ad Oviraptor, e anche come prova a sostegno del fatto che gli oviraptoridi covassero le loro uova. I due crani di dromaeosauridi perinati sarebbero stati successivamente identificati come individui appartenenti al troodontide Byronosaurus.
Nello stesso anno 1993, la stessa spedizione recuperò un grande esemplare adulto di oviraptoride proveniente anch'esso dalla località di Ukhaa Tolgod della Formazione Djadokhta, in una sublocalità nota come Ankylosaur Flats. Questo nuovo esemplare fu etichettato con il numero IGM 100/979 e comprende uno scheletro parziale che include alcune costole e arti parziali, ma privo di cranio, collo e coda. L'esemplare era in una tipica posizione di cova, seduto sopra un nido di uova lunghe e strette con arti anteriori ripiegati ai lati del corpo e arti posteriori accovacciati. Similmente all'esemplare embrionale, IGM 100/979 venne identificato come un oviraptoride indeterminato strettamente imparentato con Oviraptor. L'esemplare divenne presto famoso e fu soprannominato "Big Mama" dalla stampa del New York Times. Un esemplare più grande e completo, catalogato come IGM 100/978, venne ritrovato nel 1994, sempre nella sublocalità di Ankylosaur Flats, dalle spedizioni dell'American Museum-Mongolian Academy of Sciences. L'esemplare venne dissotterrato come un singolo individuo non associato a uova, ed è rappresentato da uno scheletro quasi completo che include il cranio e gran parte degli elementi postcranici. Tuttavia, venne inizialmente identificato come un esemplare di Oviraptor.
Nel 1995, la stessa spedizione americana-mongola scoprì un secondo esemplare di oviraptoride in cova dalla località di Ukhaa Tolgod, in una regione chiamata Gobbe del Cammello, nella sublocalità del Braccio della Morte. Questo nuovo esemplare fu etichettato come IGM 100/1004 e soprannominato "Big Auntie" (ovvero "Grande Zia"). Lo scavo durò diversi giorni di lavoro e una troupe cinematografica registrò parte dei progressi dello scavo attraverso video-documentari e fotografie. Il team di professionisti dovette rimuovere alcuni dei sedimenti che circondavano l'esemplare poiché il terreno era irregolare e l'esemplare era troppo pesante per essere trasportato in sicurezza sulla scarpata. Poiché la maggior parte dei fossili della località di Ukhaa Tolgod presenta una conservazione e un'esposizione relativamente buone, la mancanza di nidi associati a questo esemplare argomenta contro la possibilità che questa sublocalità fosse un sito di nidificazione per gli oviraptoridi. IGM 100/1004 è leggermente più completo di 100/979; conserva l'intera serie cervicale ad eccezione dell'atlante e dell'epistrofeo, delle vertebre dorsali con le coste toraciche, degli arti parziali e di alcune vertebre sacrali.
Nel 2001, i paleontologi James M. Clark , Mark A. Norell e Rinchen Barsbold nominarono il nuovo genere e la specie tipo Citipati osmolskae basandosi sull'attuale olotipo IGM 100/978, associandoci gli esemplari IGM 100/971 (l'embrione) e 100/979 ("Big Mama"). Il nome del genere, Citipati, è formato dalle parole sanscrite citi, che significa "pira funeraria", e pati, che significa "signore". Il nome fa riferimento al signore dei cimiteri nel folklore del buddismo tibetano, Citipati, nei quali i citipati erano due monaci che vennero decapitati da un ladro mentre si trovavano in una trance meditativa. I citipati sono spesso raffigurati come un paio di scheletri danzanti circondati dalle fiamme; da qui l'applicazione del nome agli scheletri di oviraptoridi perfettamente conservati. Il nome della specie, osmolskae, rende omaggio alla nota paleontologa polacca Halszka Osmólska, il cui lavoro è stato spesso in relazione agli oviraptoridi e altri teropodi mongoli.
Descrizione degli esemplari
Sebbene il primo esemplare di Citipati (IGM 100/971) fosse stato brevemente segnalato e discusso, Norell e colleghi nel 2001 ne fornirono una descrizione dettagliata. Poiché la descrizione fu pubblicata prima della denominazione formale di Citipati, Norell e il suo team attribuirono provvisoriamente questo piccolo embrione a una "nuova grande specie dal Ukhaa Tolgod" (in effetti, in seguito nota come Citipati osmolskae) sulla base della morfologia della premascella alta condivisa tra gli esemplari. Il più famoso IGM 100/979 fu ampiamente descritto da Clark e dal suo team nel 1999, sempre prima della denominazione di Citipati. Considerarono questo esemplare più simile e strettamente correlato a Oviraptor rispetto agli altri oviraptoridi conosciuti a quel tempo. Nonostante sia stato scoperto nel 1995, l'esemplare IGM 100/1004 è rimasto parzialmente figurato e in gran parte non descritto per anni fino al suo formale riferimento al taxon Citipati osmolskae nel 2018 da parte di Norell e del suo team.
L'esemplare più grande e completo di Citipati è rappresentato dall'olotipo IGM 100/978, tuttavia, è stato descritto e raffigurato in via preliminare nel 2001 durante la denominazione del taxon e durante quel periodo, l'esemplare non era stato completamente preparato. L'anatomia del cranio dell'esemplare è stata successivamente descritta da Clark e colleghi nel 2002, la morfologia della forcula nel 2009 da Sterling J. Nesbitt con il suo team, e le vertebre caudali da W. Scott Persons e colleghi nel 2014, segnalando la presenza di un pigostilo. Descrizioni successive vennero pubblicate nel 2018 da Norell e dal team che descrivono e illustrano alcune vertebre cervicali e processi uncinati, e Amy M. Balanoff e colleghi che descrissero l'anatomia dell'endocranio. Nel 2003, Amy Davidson descrisse il processo in cui fu preparato l'olotipo, successivamente integrato da Christina Bisulca e dal suo team nel 2009 che descrissero i trattamenti di conservazione delle ossa rotte.
Oviraptoride di Zamyn Khondt
L'oviraptoride di Zamyn Khondt è un esemplare fossile di oviraptoride ben conservato rappresentato da un singolo esemplare piuttosto completo (IGM 100/42) raccolto dalla località di Zamyn Khondt (anche scritta come Dzamin Khond) della Formazione Djadokhta. Siccome l'esemplare tipo di Oviraptor comprende un cranio e uno scheletro fracassato e parzialmente mal conservati, l'esemplare IGM 100/42 è divenuto il fossile su cui si sono basate la maggior parte delle ricostruzioni di Oviraptor, apparendo anche in lavori scientifici sotto il nome di Oviraptor philoceratops. Attualmente, le illustrazioni più popolari di Oviraptor sono in realtà basate sull'esemplare IGM 100/42, in quanto il materiale assegnato con certezza a Oviraptor è troppo frammentario per poter essere ricostruito realisticamente.
Tuttavia, Clark e il suo team hanno sottolineato che questo oviraptoride dall'aspetto distintivo e dalla cresta alta ha più caratteristiche del cranio in comune con Citipati che con Oviraptor. Sebbene sia diverso nella forma della cresta cranica, l'oviraptoride Zamyn Khondt è simile a Citipati nella forma della regione nariale e nella morfologia della premascella. Clark et al. considerarono questo oviraptoride come appartenente al genere Citipati, tuttavia, non hanno potuto né confermare né escludere che questo esemplare rappresenti una seconda specie di Citipati. A complicare ulteriormente le cose, gli esemplari di oviraptoridi rinvenuti sui propri nidi hanno ottenuto un'attenzione mediatica notevole sotto il nome di Oviraptor, prima di essere riferiti a Citipati. Il fatto che il primo esemplare di Oviraptor fu ritrovato su un nido confuse ancor più la situazione. Le presunte affinità di questo esemplare sono ancor più confuse: Lü Junchang e colleghi, nel 2004, hanno scoperto che questo esemplare era strettamente correlato a Oviraptor, mentre Phil Senter e il suo team nel 2007 non hanno trovato nessuna correlazione ad entrambi i generi, e nel 2020 Gregory F. Funston e colleghi hanno riportato che l'esemplare rappresentava il taxon gemello di Citipati.
Descrizione