I Ditrysia rappresentano la maggiore e la più evoluta tra le quattro divisioni in cui viene suddiviso l'infraordine Heteroneura, appartenente all'ordine Lepidoptera. Comprendono circa specie, pari a oltre il 98% delle farfalle e delle falene descritte.
Descrizione Adulto La caratteristica sinapomorfica più evidente, che contraddistingue la divisione e ne determina il nome, è la presenza, nell'apparato riproduttore femminile, di due separate aperture genitali, una destinata all'accoppiamento, e l'altra all'ovodeposizione. Le ali non presentano microtrichi, e le nervature non sono molto sviluppate.
Il meccanismo di accoppiamento tra le ali, che permette il sincronismo nel movimento di queste ultime durante il volo, assume un valore sistematico. La maggior parte delle superfamiglie possiede un accoppiamento frenulo-reticolare, nel quale una singola setola oppure un gruppo di setole (il frenulum), poste sulla costa delle ali posteriori, si aggancia alla parte posteriore della pagina inferiore dell'ala anteriore, in corrispondenza di un piccolo uncino o un gruppo di scaglie (il retinaculum); è questo ad esempio il caso delle Sphingidae, ma si può affermare con buona approssimazione che questo modello rappresenti praticamente la regola all'interno dei Ditrysia; fanno tuttavia eccezione i Tortricoidea ed alcuni Zygaenoidea, nei quali il frenulum è fortemente ridotto o assente. Va inoltre sottolineato che nei Papilionoidea e nei Bombycoidea (escluse le Sphingidae), si osserva invece un accoppiamento alare definito amplessiforme, in cui l'area umerale dell'ala posteriore si espande fino a diventare un ampio lobo, che forma una sorta di sovrapposizione tra le due ali.
Come in tutti gli Heteroneura, il primo sternite addominale è andato perso, ma qui in particolare, fatta eccezione per i Tineoidea, i Gracillarioidea e gli Yponomeutoidea, tutte le altre superfamiglie presentano un secondo sternite addominale di tipo tortricomorfo, tanto da essere state riunite nel clade Apoditrysia da Minet nel 1983.
L'apparato boccale è tipicamente di tipo succhiante: le mandibole, dopo la fase pupale sono atrofizzate oppure, in alcuni gruppi primitivi, sono presenti ma hanno perso la loro funzionalità, non essendo articolate; i lobi interni delle mascelle (lacinie) sono atrofizzati, e comunque non sclerotizzati, mentre i lobi esterni (galee) sono invece molto allungati e contrapposti a formare il canale della spirotromba, ovvero un apparato utile alla suzione, che in fase di riposo viene riavvolto a spirale. In talune famiglie, tuttavia, a seguito di un adattamento secondario, la spirotromba si riduce fino ad essere rudimentale e non funzionante o addirittura assente (p.es. nei Lasiocampidae). Il lobo prelabio-ipofaringeo è assente.
La forma e la struttura delle antenne rappresenta un altro carattere di valore tassonomico, anche se non sempre condiviso; mentre le famiglie appartenenti ai Papilionoidea mostrano antenne clavate (Rhopalocera), quelle delle altre superfamiglie possono assumere le forme più varie (Heterocera), ed in particolare i rappresentanti dei taxa dalle Drepanoidea in poi, dotati di dimensioni maggiori, sono stati riuniti da Thomas Algernon Chapman nel clade Macroheterocera (1893).
I sessi sono spesso molto differenti, sia nella colorazione, sia nelle dimensioni, sia nella struttura dell'addome.
L'apertura alare è molto variabile, andando da (Brephidium exile, fam. Lycaenidae), a oltre (Attacus atlas, fam. Saturniidae).
Uovo La forma dell'uovo, e più in dettaglio la struttura della sua superficie, variano molto da gruppo a gruppo, e talvolta persino da specie a specie all'interno della stessa famiglia; è tuttavia possibile tracciare alcune linee di tendenza generale. Chapman (1896) riassunse le varie tipologie di uovo in due macrocategorie, in funzione della loro forma: 1) Uova erette, in cui l'asse micropilare è perpendicolare alla superficie di appoggio; 2) Uova appiattite, in cui tale asse corre parallelo al substrato. Chapman osservò per esempio che il modello eretto è più frequente tra i Noctuoidea ed i Papilionoidea, mentre il tipo appiattito è più diffuso nel resto dei taxa, ad esempio tra i Bombycoidea, dove ha superficie più liscia, e tra i Geometroidea, ove invece appare più scanalato.
Larva La larva, detta comunemente bruco per quanto riguarda i lepidotteri, rappresenta lo stadio in cui ogni specie cerca di accumulare le riserve alimentari che le permetteranno di effettuare la metamorfosi in immagine. Questo è vero particolarmente per quelle famiglie in cui l'adulto ha perso la capacità di alimentarsi e svolge esclusivamente la funzione di accoppiamento (p. es. Lasiocampidae, Erebidae Lymantriinae), ma è valido anche per i taxa in cui l'adulto si alimenta attivamente tramite la spirotromba (come p. es. nelle Nymphalidae).
Hinton (1947) pose l'accento sulla struttura del capo, ed in particolare della sutura epicraniale e delle suture frontali, analizzando come queste due caratteristiche anatomiche variassero nei differenti gruppi. La lunghezza della sutura epicraniale è in relazione all'angolo con cui il capo è posizionato rispetto al torace. Nelle specie in cui le larve si alimentano libere, il capo è ipognato con sutura epicraniale lunga (ad es. nelle Pieridae), mentre nelle specie in cui i bruchi si alimentano nascosti all'interno di cavità, il capo è semiprognato, con sutura epicraniale breve (p. es. nelle Lyonetiidae o in alcune Coleophoridae). Nelle famiglie in cui la larva è una minatrice fogliare, infine, come nel caso delle Tortricidae, il capo tende ad essere decisamente prognato e la sutura epicraniale arriva al punto di scomparire del tutto, tanto che le suture frontali reggiungono il solco epicraniale, e la fronte perde la caratteristica forma a triangolo, per diventare trapezoidale.
Nella maggior parte delle famiglie, in prossimità del labium, è presente una filiera, che viene utilizzata per tessere il bozzolo in cui il bruco si ritira per proseguire lo sviluppo.
Pupa I Ditrysia, come tutti i Lepidoptera, sono insetti olometaboli, quindi vanno incontro ad una fase pupale, interposta tra la larva e l'adulto, durante la quale la trasformazione più evidente è rappresentata dallo sviluppo delle ali.
La pupa può essere dectica, quando sono presenti mandibole funzionali ed una discreta capacità di movimento, oppure adectica, qualora sia priva di mandibole funzionanti e sia del tutto immobile. La pupa dectica è sempre definita anche exarata, ossia possiede appendici libere e distaccabili. La pupa adectica può essere exarata oppure obtecta, con appendici cementate o fuse con il corpo; all'interno dei Ditrysia, tutte le pupe adectiche sono obtecte, e rappresentano i gruppi più evoluti, pur con qualche rara eccezione.
In particolare, oggi si includono nel clade Obtectomera tutte le superfamiglie dalle Whalleyanoidea in poi (vedi cladogramma seguente), mentre fino agli anni '90 del XX secolo si intendevano per Obtectomera le superfamiglie dalle Epermenioidea in poi.
Distribuzione e habitat Le varie superfamiglie sono rinvenibili in tutto il mondo, dall'estremo nord fino alle isole antartiche, pur con una maggiore ricchezza nelle fasce tropicali e sub-tropicali, giungendo a colonizzare praticamente ogni ecosistema sulla terra emersa.
Biologia Alimentazione
Gli adulti delle specie che possiedono un apparato boccale funzionante, possono nutrirsi di una svariata gamma di substrati, dal nettare dei fiori, come nel caso delle Pieridae, fino al polline, alla linfa o ai fluidi derivanti dalla frutta in decomposizione o dalle carcasse animali (ad es. alcune Nymphalidae). Caliptra minuticornis e C. eustrigata (Noctuidae) hanno sviluppato la capacità di perforare la cute degli animali e dell'uomo, per alimentarsi del loro sangue (ematofagia), mentre Lobocraspis griseifusa (Nolidae) sugge il secreto lacrimale dall'occhio dei bufali d'acqua in Thailandia. Gli adulti di alcune Sphingidae (Acherontia atropos, Laothoe populi e Sphinx ligustri) riescono a "rubare" il miele dei favi, direttamente perforandoli dall'esterno.
Le larve della stragrande maggioranza dei Ditrysia si alimentano a spese dei tessuti vegetali delle piante ospite, ma non esclusivamente delle foglie, bensì anche dei meristemi, delle radici, come Noctua pronuba (Noctuidae), nonché del legno del tronco, come nel caso di Zeuzera pyrina (Cossidae). Esistono anche casi di larve che si accrescono alimentandosi di funghi, di carcasse di animali, delle feci di volpe, come Monopis weaverella (Tineidae), oppure della cera e del miele degli alveari, come nel caso di Achroia grisella (Pyralidae).
Un caso interessante di predazione è rappresentato dai bruchi di alcune specie di Eupithecia (Geometridae) delle Hawaii, che imitano la forma ed il colore di un ramoscello, ma appena un insetto cerca di posarvisi stimolando le appendici sensoriali, scattano all'improvviso e lo catturano per divorarlo.
Le larve di un'altra specie Hawaiiana, Hyposmocoma molluscivora (Cosmopterigidae), creano una trappola simile ad una ragnatela, con cui catturano i gasteropodi del genere Tornatellides, per poi mangiarli vivi.
Parassitismo
I bruchi di diverse specie di Ditrysia subiscono parassitismo da parte di altri insetti, fondamentalmente appartenenti agli ordini Diptera (ad es. Tachinidae) ed Hymenoptera (p. es. Braconidae, Chalcididae, Ichneumonidae, Trichogrammatidae), che inoculano le proprie uova nella larva, che verrà in seguito utilizzata come riserva alimentare. Le forme di parassitismo osservate si possono distinguere essenzialmente in due categorie: idiobionti e coinobionti, a seconda che il parassita permetta o meno all'ospite di proseguire lo sviluppo, e giungere a metamorfosi dopo l'attacco.
Nel parassitismo idiobionte (più primitivo), il bruco viene immobilizzato o ucciso all'atto della deposizione delle uova, e solitamente riguarda le specie che si alimentano libere sulle foglie della pianta ospite.
I parassiti coinobionti, al contrario, attaccano di solito le larve di specie che si alimentano nascoste all'interno delle foglie (come nel caso delle minatrici fogliari), che continuano lo sviluppo postembrionale, offrendo pertanto una maggiore protezione alla prole del parassita.
Tassonomia Superfamiglie La tassonomia di questo gruppo è abbastanza controversa, in quanto di frequente vengono pubblicati nuovi studi che modificano la posizione di alcuni taxa.
La divisione comprende 30 superfamiglie, a loro volta suddivise in 114 famiglie, oltre generi e circa specie: Superfamiglia Alucitoidea (2 famiglie, 20 generi, 230 specie) Famiglia Alucitidae (9 generi, 211 specie) Famiglia Tineodidae (12 generi, 19 specie) Superfamiglia Bombycoidea (10 famiglie, 507 generi, specie) Famiglia Anthelidae (9 generi, 94 specie) Famiglia Apatelodidae (10 generi, 145 specie) Famiglia Bombycidae (26 generi, 185 specie) Famiglia Brahmaeidae (7 generi, 65 specie) Famiglia Carthaeidae (1 genere, 1 specie) Famiglia Endromidae (12 generi, 59 specie) Famiglia Eupterotidae (53 generi, 339 specie) Famiglia Phiditiidae (4 generi, 23 specie) Famiglia Saturniidae (169 generi, specie) Famiglia Sphingidae (206 generi, specie) Superfamiglia Calliduloidea (1 famiglia, 7 generi, 49 specie) Famiglia Callidulidae (7 generi, 49 specie) Superfamiglia Carposinoidea (2 famiglie, 28 generi, 326 specie) Famiglia Carposinidae (19 generi, 283 specie) Famiglia Copromorphidae (9 generi, 43 specie) Superfamiglia Choreutoidea (1 famiglia, 18 generi, 406 specie) Famiglia Choreutidae (18 generi, 406 specie) Superfamiglia Cossoidea (7 famiglie, 380 generi, specie) Famiglia Brachodidae (14 generi, 137 specie) Famiglia Castniidae (34 generi, 113 specie) Famiglia Cossidae (151 generi, 971 specie) Famiglia Dudgeoneidae (6 generi, 57 specie) Famiglia Metarbelidae (18 generi, 196 specie) Famiglia Ratardidae (3 generi, 10 specie) Famiglia Sesiidae (154 generi, specie)