Tageteae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).
Etimologia Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante Tagetes L. (sottotribù Pectidinae Less.) che a sua volta deriva, secondo la documentazione fornitaci dal botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 giugno 1656 – Parigi, 28 dicembre 1708), da "Tages" o "Tagus", dio etrusco degli inferi e nipote di Giove...
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 162." del 1819.
Descrizione
Portamento. La tribù comprende prevalentemente specie erbacee, annuali o perenni, ma anche specie arbustive e in rari casi arboree o acquatiche. Queste piante sono ricche di sostanze volatili aromatiche (monoterpeni) che producono un caratteristico odore. Alcune specie (generi Flaveria e Pectis) usufruiscono di una via differente per la fissazione della CO2 chiamata fotosintesi C4 o Ciclo C4...
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato o opposto; la forma delle lamine varia da filiforme a ampiamente ovata; il contorno può essere semplice e intero, pennato o bipennato. Sulla superficie possono essere presenti delle ghiandole traslucide.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da alcuni capolini terminali o raggruppati in aperti panicoli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino solitamente di tipo radiato (raramente discoidi) con fiori eterogami. I peduncoli talvolta sono fistolosi. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate (o globose), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee subuguali oppure scalate in altezza, libere oppure fuse, a volte con superficie ricoperta da ghiandole di diversi tipi, sono disposte in modo più o meno embricato su 1-5 serie. Alla base può essere presente un calice esterno. Il ricettacolo, con forme da piatte a coniche, è usualmente privo di pagliette ("epaleato"), oppure in alcune specie è provvisto di minute scaglie o setole; inoltre nella maggior parte delle specie è ricco di sacche ghiandolari.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula è biloba, di colore per lo più giallo, in alcuni casi bianco o rosso-arancio; fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in alcuni lobi; i lobi, con forme da deltate a lanceolate, sono 5-6, talora 1-2 lobi sono più grandi degli altri; il colore di solito è giallo.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono fortemente sclerificate (raramente possono essere prive di sclerite). Le appendici delle antere hanno una forma deltata e sono glabre (sono prive di tricomi ghiandolari). Le celle dell'endotecio hanno in genere 1 - 2 (raramente 2 - 4) ispessimenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi con forme da acute a strettamente affusolate nella parte apicale. Le superfici stigmatiche sono ampie e parallele e usualmente non confluiscono all'apice. Le appendici degli stigmi, mancanti o poco sviluppate, sono papillose, ma non vascolarizzate. Raramente i bracci dello stilo sono corti o arrotondati e fusi ad eccezione degli apici sempre presenti.
Frutti. I frutti sono degli acheni, a forma grossolanamente da cilindrica a strettamente fusiforme, raramente sono compressi; hanno delle evidenti coste o sono striati; nella maggior parte delle specie è presente un pappo con poche o tante scaglie o setole; a volte è presente solo un anello di scaglie; raramente è assente. Gli acheni sono caratteristicamente provvisti di uno strato di fitomelanina, una sostanza organica che garantisce resistenza contro gli attacchi batterici e da parte degli insetti.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Diverse specie di Tageteae sono note come piante nutrici delle larve di alcuni lepidotteri, tra cui Melanchra persicariae (Noctuidae), Nathalis iole (Pieridae), Leucaloa eugraphica, Rhodogastria amasis, Saenura flava, Spilosoma lineata, Spilosoma scita e Teracotona submacula (Erebidae).
Distribuzione e habitat L'areale della tribù abbraccia la zona temperata calda e la zona tropicale del Nuovo Mondo, dal sud degli Stati Uniti al Sud America, con un centro di biodiversità sugli altipiani del Messico; un'unica specie, Flaveria australasica, è presente in Australia.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi Nella sua storica classificazione delle Asteracee del 1819 Cassini inquadra le Tagetinee come sottoraggruppamento della tribù Heliantheae. Nel 1981, Harold Ernest Robinson, basandosi su caratteri morfologici microscopici dei flosculi propone una suddivisione delle Heliantheae in 35 sottotribù e incorpora le Tagetinae nella sottotribù Pectidinae.
Più recentemente studi filogenetici hanno portato a scorporare le Tageteae, elevandole al rango di tribù a sé stante. Inoltre, all'interno della sottofamiglia Asteroidea, hanno individuato un clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade"), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. Il clade comprende le seguenti tribù: Coreopsideae, Heliantheae sensu stricto, Bahieae, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae ed Eupatorieae. I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma tratto dallo studio citato:
I caratteri distintivi del gruppo "Heliantheae Alliance" sono:. la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro è di solito è su 1 – 3 serie; le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code; stilo ha un ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi; le appendici dello stilo (stigmi) di solito sono più brevi delle zone stigmatiche; gli acheni sono provvisti di strati di fitomelanina.
La tribù delle Tageteae risulta moderatamente supportata come monofiletica. All'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, si individua un gruppo di taxa (i quattro generi incertae sedis e le sottotribù Clappiinae e Pectidinae) che può essere considerato il "core" delle Tageteae; la sottotribù Flaveriinae risulta "gruppo fratello" di questo gruppo centrale. Le altre sottotribù si trovano in una posizione più "basale".
I dati filogenetici suggeriscono che le Tageteae si siano sviluppate in Messico e che da lì si siano diffuse, per radiazione adattativa, con almeno tre eventi radiativi indipendenti in Sud America.
Il cladogramma, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intera tribù (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche più o meno simili).
I caratteri distintivi delle specie di questa tribù sono: gli steli sono biancastri e fragili; le foglie e le brattee hanno delle ghiandole traslucide aromatiche; lo stilo dei fiori del disco è diviso con bracci troncati; gli acheni possiedono delle evidenti coste.
Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, varia da 2n = 14 a 2n = 38.
Composizione della tribù La tribù Tageteae comprende 6 sottotribù, 32 generi e 282 specie (compreso "incertae sedis).
SottotribùNr. genereNr. specieDistribuzioneFiori ClappiinaeH.Rob., 1978Un genere:Clappia A.Gray, 1859Una specie:Clappia suaedifolia A.Gray, 1859USA (zone del sud-ovest) e nel Messico (zone del nord-est) Coulterellinae H.Rob., 1978Un genere:Coulterella H.Rob., 1978.Una specie:Coulterella capitata Vasey & Rose, 1890endemica nella parte meridionale della Baja California (Messico)Flaveriinae Less., 1832329USA e MessicoJaumeinaeBenth. & Hook. f., 1873Un genere:Jaumea Pers., 18072Versante occidentale del continente americano, dagli USA al Messico e dalla Bolivia sino all'Argentina e all'Uruguay.PectidinaeLess., 183021241Regioni Neotropicali (dagli USA meridionali, al Messico e fino all'Argentina) e EurasiaVarillinaeB.L. Turner & A.M. Powell, 1978Un genere:Varilla A.Gray, 18492USA (sud - ovest) e al Messico (settentrionale)
Generi Incertae sedis La tribù Tageteae include anche 4 generi senza una precisa classificazione tassonomica.
GenereNr. specieDistribuzioneCaratteri più significativiFiori ArnicastrumGreenm., 19032MessicoLe sinflorescenze si compongono di capolini solitari in cime isolate. - Gli acheni dei fiori del disco hanno dei pappi con numerose setole.JamesianthusS.F.Blake & Sherff, 1940Una specie:Jamesianthus alabamensis S.F.Blake & Sherff, 1940 Alabama Le sinflorescenze sono formate da capolini raccolti in aperte cime panicoliformi. - Gli acheni dei fiori del disco hanno un pappo formato da 6-12 setole. OxypappusBenth., 1845Una specie:Oxypappus scaber Benth., 1845MessicoLe foglie si trovano su steli alternati rispetto le infiorescenze. Pseudoclappia Rydb., 19232Messico (nord-est), New Mexico e TexasLe foglie sono disposte in modo alterno, sono filiformi e succulente. - Il ricettacolo non è setoloso
Generi della flora spontanea italiana Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:
Sottotribù Pectidinae: Tagetes'' (2 specie)
Chiave per le sottotribù Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù della tribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.
1A: i capolini contengono 1 - 2 fiori e l'involucro ha le brattee fuse insieme; sottotribù Coulterellinae. 1B: i capolini normalmente contengono 3 o più fiori, se sono meno di 3 allora l'involucro ha le brattee libere; 2A: il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori; sottotribù Varillinae.