La fillossera della vite (popolarmente filòssera, nome scientifico Viteus vitifoliae ()) è un insetto della famiglia dei Phylloxeridae (Rhynchota Homoptera, superfamiglia Aphidoidea). È un fitofago associato alle specie del genere Vitis che attacca le radici delle specie europee (Vitis vinifera) e l'apparato aereo di quelle americane (Vitis rupestris, V. berlandieri e V. riparia).

Questo dannoso fitofago della vite, originario del Nordamerica, è comparso in Europa nella seconda metà dell'Ottocento, e oggi è diffuso in tutti i paesi viticoli del mondo. Provoca in breve tempo gravi danni alle radici e la conseguente morte della pianta attaccata. La vite europea è molto suscettibile nelle radici mentre le viti americane sono resistenti; queste hanno tuttavia un apparato fogliare suscettibile, mentre Vitis vinifera no. Innestando la vite europea su portinnesto americano si è trovato un rimedio alla distruzione causata da questo insetto.

Tassonomia Il nome comune di fillossera fa riferimento a tutti gli afidi della famiglia dei Fillosseridi. Generalmente sono associati a specie arboree d'interesse forestale, perciò nell'accezione comune del termine si indica la specie tristemente nota, quella associata alla Vite. Fra le fillossere d'interesse agrario si ricorda anche la Fillossera del Pero (Aphanostigma piri CHOL.): originariamente endemica del Portogallo, si è diffusa nel corso del XX secolo in tutto il continente euroasiatico fino al Giappone. In Italia è stata segnalata per la prima volta nel 1875 nei pressi di Lecco e successivamente nel 1879 nelle campagne di Valmadrera (CO) e di Agrate (MI).

La Fillossera della Vite è stata classificata nella metà del XIX secolo. La prima documentazione risale al 1856, con la classificazione della specie Daktulosphaira vitifolia da parte di FITCH. La nomenclatura è incerta e alquanto confusa: nella letteratura scientifica, nei documenti ufficiali e nelle banche dati esistono diversi sinonimi del nome scientifico. Alcuni di questi sono certamente generati da evidenti errori di trascrizione e si sono propagati anche fra la documentazione autorevole: ad esempio, oltre a vitifoliae ricorre spesso vitifolii e, meno frequentemente, vitifolia e un improbabile vitifollii citato nelle banche dati delle pubblicazioni scientifiche.

Le più frequenti occorrenze, nell'ordine, sono le seguenti: Daktulosphaira vitifoliae Phylloxera vastatrix Viteus vitifoliae o . Viteus vitifolii o

P. vastatrix è stato riconosciuto per lungo tempo. In seguito molti autori si orientarono verso V. vitifoliae (o vitifolii secondo l'autore). Attualmente sembra che ci sia un orientamento preferenziale verso Daktulosphaira vitifoliae, fra l'altro adottato anche nella documentazione ufficiale dell'Unione europea in luogo di Viteus vitifolii. In ogni modo continuano ad avere largo impiego anche i sinonimi che dovrebbero ritenersi superati.

Fra gli altri sinonimi, presenti storicamente nella letteratura e da ritenersi obsoleti, si citano i seguenti: Pemphigus vitifoliae Dactulosphaira vitifoliae Dactylosphaera vitifoliae Dactylosphaera vitifolii Rhyzaphis vastatrix Peritymbia vitisana Peritymbia vitifolii

Biologia

Come tutti gli afidi, la fillossera ha una biologia complessa dovuta all'alternanza tra una generazione anfigonica e un numero indefinito di generazioni partenogenetiche che si sviluppano su differenti apparati della vite. Il ciclo fondamentale della fillossera è monoico eterotopo, ma molto spesso è trasformato in paraciclo monoico per assenza della fase anfigonica. Alle differenti fasi del ciclo sono associate forme differenti che denotano il polimorfismo funzionale tipico degli afidi.

Polimorfismo Le forme adulte della fillossera sono riconducibili ai seguenti tipi: Fondatrice o gallecola: è una femmina attera (cioè priva di ali), nata dall'uovo anfigonico. S'insedia nella foglia dell'ospite e si riproduce per partenogenesi; Neogallecola gallecola: è una femmina attera, nata da uova partenogenetiche deposte dalla fondatrice o da altre gallecole. Vive nello stesso ambiente della fondatrice e si riproduce per partenogenesi; Neogallecola radicicola: è una femmina attera, nata da uova partenogenetiche deposte dalla fondatrice o da altre gallecole. Migra sulle radici dove, per partenogenesi, darà origine alle generazioni di virginogenie radicicole; Neoradicicola radicicola: è una femmina attera, nata da uova partenogenetiche deposte dalla neogallecola radicicola o da altre neoradicicole radicicole; Sessupara: è una femmina alata, nata da uova partenogenetiche deposte dalle radicicole e che per partenogenesi produrrà solo femmine anfigoniche (sessupara ginopara), solo maschi anfigonici (sessupara andropara) oppure anfigonici di entrambi i sessi (sessupara anfipara). Dopo aver migrato sulla parte aerea delle viti si riproduce per partenogenesi. Nella fillossera le sessupare sono prevalentemente ginopare o andropare, ma possono comparire, con minore frequenza, sessupare anfipare; Anfigonici: sono maschi e femmine atteri, nati da uova partenogenetiche deposte dalle sessupare. Si riproducono per via sessuata (anfigonia). Dopo l'accoppiamento le femmine depongono l'uovo durevole, detto anche uovo d'inverno.

Indipendentemente dalla generazione, le forme che vivono sulle foglie sono dette gallecole, quelle che vivono sulle radici sono dette radicicole.

Sviluppo postembrionale Come tutti i fillosseridi, la fillossera della vite è esclusivamente ovipara. Lo sviluppo postembrionale passa normalmente attraverso 4 stadi di neanide..

La neanide di IV età in genere muta direttamente in un adulto atteroIn realtà gli adulti atteri degli afidi sono forme il cui sviluppo è determinato da una persistenza dell'ormone giovanile o neotenina, perciò sono riconducibili a forme incomplete di sviluppo in grado però di riprodursi..

Nelle generazioni radicicole, la neanide di IV età può evolvere in ninfa e differenziare gli abbozzi alari. La ninfa può, a sua volta, evolvere in sessupara, dando origine all'unica forma alata della fillossera, oppure evolvere in ninfa pedogenetica. In quest'ultimo caso riassorbe gli abbozzi alari e si riproduce dando origine ad una nuova generazione di virginogenie radicicole.

Morfologia La maggior parte delle fillossere della vite ha un corpo fusiforme di lunghezza dell'ordine di 1 mm, privo di ali (attero) e di colore che varia dal giallo al bruno. Codicola e sifoni, organi tipicamente presenti negli Afidi, sono assenti.

Le gallecole hanno un corpo lungo circa 1 mm, sono di colore giallo-verdastro e recano una scultura puntiforme finissima e disseminata su tutta la parte dorsale del corpo. L'apparato boccale ha il rostro relativamente breve. Le radicicole, anch'esse giallo-verdastre, hanno dimensioni dello stesso ordine di grandezza, ma la scultura dell'esoscheletro è formata da piccoli tubercoli allineati su serie longitudinali. Il rostro è più lungo di quello delle gallecole.

Le sessupare sono alate e lunghe circa 1,5 mm (comprese le ali). Il corpo è di colore giallo-ocra con il mesotorace nero. Le ali sono interamente membranose, ripiegate orizzontalmente lungo l'addome in posizione di riposo; la venatura è quella tipica dei Fillosseridi, con una grossa nervatura longitudinale che decorre parallelamente al margine costale fino allo stigma e due rami che innervano la regione remigante, dei quali quello posteriore, interpretato come vena cubito, si suddivide a sua volta in due rami.

Gli anfigonici sono atteri e molto più piccoli delle altre forme, con corpo lungo meno di mezzo millimetro e di colore giallo chiaro.

Il ciclo biologico Per approfondire i concetti e la terminologia di questa sezione vedi Ciclo degli Afidi Schema del ciclo della fillossera.Legenda LF: olociclo svolto sulle foglie RT: paraciclo e completamento dell'olociclo sulle radici UI: uovo d'inverno (anfigonico) U: uovo partenogenetico N: neanide F: fondatrice Ngal-g: neogallecola gallecola (fondatrigenie) Ngal-r: neogallecola radicicola (virginopara migrante) Nrad-r: neoradicicola (virginopara esule) Nf: ninfa Nfp: ninfa pedogenetica N-iem: neanide iemale S: sessupara anfipara Anf-f: femmina anfigonica Anf-m: maschio

Il ciclo biologico della fillossera della vite varia, secondo le condizioni ambientali, tra un paraciclo e un vero e proprio anolociclo. Il fattore ambientale determinante è rappresentato dal vitigno: le gallecole, infatti, non si sviluppano sui vitigni europei e su alcuni vitigni americani (Vitis labrusca e i suoi ibridi), perciò in Europa il ciclo è condotto solo con le generazioni partenogenetiche delle radicicole. Sulla maggior parte dei vitigni americani si verifica un paraciclo radicicolo parallelo all'olociclo completo.

Il ciclo completo (olociclo e paraciclo) alterna una generazione anfigonica ad un numero indefinito di generazioni partenogenetiche di gallecole e radicicole. La riproduzione sessuale si ha alla fine dell'estate sulla vegetazione delle viti americane. Dopo l'accoppiamento, la femmina depone sul ceppo di vite un unico uovo, detto uovo d'inverno, nascosto negli interstizi del ritidoma della corteccia. Questo uovo, dapprima giallo, poi verde durante la stagione invernale, schiude in primavera e dà vita alla fondatrice.

La fondatrice, ancora allo stadio di neanide, cerca una foglia giovane e provoca, con una serie di punture sulla pagina superiore, la formazione di galle, sporgenti dalla pagina inferiore, dopo di che penetra in una di esse, svolgendo il suo ciclo di sviluppo che si protrae per circa 20 giorni dalla schiusura. A maturità la fondatrice depone circa 500 uova all'interno di ogni galla per un periodo di circa 2 mesi. Dalle uova schiudono le neanidi delle neogallecole che fuoriescono da un pertugio della galla sulla pagina inferiore della foglia. Il periodo in cui si ha la prima migrazione varia secondo la latitudine: nelle regioni mediterranee meridionali le prime neogallecole fuoriescono nel mese di marzo, nelle regioni settentrionali dell'areale di coltivazione della vite l'evento cade invece nel mese di maggio.

Le neogallecole si comportano come fondatrigenie non migranti (neogallecole gallecole), in altri termini hanno lo stesso comportamento della fondatrice: si spostano sulle foglie più giovani e provocano la formazione di nuove galle evitando le foglie che nel frattempo si sono già sviluppate senza attacchi. Fra una generazione di fondatrigenie e quella successiva intercorre un intervallo di 20-40 giorni. In questo intervallo di tempo le foglie che si formano si sviluppano indisturbate. In questo modo è possibile stabilire il numero di generazioni di neogallecole perché le foglie infestate sono intervallate, lungo il tralcio, a foglie integre. In media si susseguono 6-7 generazioni di fondatrigenie, con un numero più basso nelle regioni settentrionali e più alto in quelle meridionali.

A partire dall'inizio dell'estate, le neogallecole delle nuove generazioni sono differenziate in due tipi: quelle a rostro breve sono fondatrigenie non migranti e si comportano come gallecole; quelle a rostro più lungo si comportano come fondatrigenie migranti, ridiscendono lungo il ceppo fino al terreno e si portano sulle radici. Queste virginopare sono dette pertanto neogallecole radicicole. La fecondità delle gallecole si riduce di generazione in generazione e nell'ambito dei nuovi nati aumenta progressivamente il rapporto fra neogallecole radicicole e quelle gallecole. Di conseguenza nel corso dell'estate le generazioni delle gallecole si estinguono mentre l'olociclo si è spostato contemporaneamente nelle radici, sovrapponendosi al paraciclo avviato dalla generazione radicicola svernante.