Ecliptinae Less., 1831 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae)..
Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Eclipta L.) che a sua volta deriva dalla parola greca "ekleipsis" o "ekleipo" il cui significato è "mancanza o carente", e fa riferimento al pappo minuto o a volte mancante.
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin - 6: 153 edita a Berlino nel 1831.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus arbustivo o erbaceo (con ciclo biologico sia annuo che perenne), ma possono presentarsi anche in forme di liane o alberi......
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Le altezze possono variare da 10 a 200 cm (o più in caso di alberi).
Foglie. Le foglie lungo il caule normalmente sono disposte in modo opposto; possono essere sia picciolate che sessili o entrambi i casi. La lamina può avere la forma da lanceolata a ovata, ma si possono avere altre forme: cordate, deltate, ellittiche, rombiche o orbicolari. Il contorno è per lo più intero (senza lobi) oppure 1-2 palmato o pennato con bordi continui o dentati. Le facce sono sia glabre che pelose (spesso sono ispide e scabrose), oppure punteggiato-ghiandolose o stipitato-ghiandolose.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini terminali, raramente in posizione ascellare; sono solitari o raggruppati in forme panicolate aperte o raramente congestionate in strutture corimbose; sono di tipo radiato, raramente discoide, con fiori eterogami. I capolini (le infiorescenze vere e proprie) sono formati da un involucro, con forme da campanulate a emisferiche (raramente cilindriche), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee, da 8 a 40, sono disposte su 1 - 7 serie; le forme possono essere lanceolate, lineari o orbicolate; alla base sono indurite, mentre gli apici hanno una consistenza erbacea, qualche volta anche fogliacea; quelle più interne possono essere più larghe e ampie e a consistenza cartacea. Il ricettacolo varia da piatto a convesso (ma anche conico); generalmente è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): da 3 a 40, sono femminili, fertili oppure sterili e neutri e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); qualche volta sono assenti oppure sterili e neutri; fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 4 a 200) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio .
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore è giallo-arancio, rosa, viola, rosso o marrone, a volte bianco; fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali, talvolta con 4 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo-arancio, marrone, verde, rosa, rosso o viola. Le corolle sono provviste (o prive) di fibre con fasci vascolari.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere sono nere (o scure) e libere o parzialmente saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere sono per lo più ovate. Le celle dell'endotecio sono fusiformi o isodiametriche, raramente sono quadrate o rotonde, con 1 - 5 ispessimenti polari, talvolta gli ispessimenti sono radiali. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico e bifido nella parte apicale con due stigmi. Le linee stigmatiche sono marginali e divise. Gli apici degli stigmi possono essere papillosi e qualche volta anche con appendici papillose. Nei fiori del disco funzionalmente maschili gli stigmi dello stilo sono fusi.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni dei fiori del raggio sono obcompressi e a sezione triangolare. Gli acheni dei fiori del disco cono compressi, biconvessi e qualche volta debolmente a sezione quadrata; sono neri e per lo più alati o con evidenti angoli; la superficie è glabra o moderatamente pubescente; talvolta la superficie è tubercolata con o senza elaiosomi. Il pappo può essere caduco o persistente; è formato da reste, setole o squame. Le reste possono essere inframezzate da squamelle, qualche volta le squamelle sono fuse alle reste e formano una corona (a volte a forma di rostro). Il pappo può anche essere assente
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nell'America centrale e Sud America con alcune specie in Australia, nel Madagascar e nell'Indo-Pacifico. Gli habitat variano dalle zone subtropicali a quelle temperate.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi Questa sottotribù appartiene alla tribù Heliantheae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina... I caratteri principali di Heliantheae sono: la superficie delle foglie è triplinervata, il ricettacolo è provvisto di pagliette e le antere sono annerite.
La sottoribù Ecliptinae, all'interno della tribù da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione "basale": è uno dei primi gruppi che si sono separati dalle Heliantheae. Nelle analisi molecolari Ecliptinae risulta essere vicina alla sottotribù Montanoinae, e insieme sono "gruppo fratello" del resto della tribù.
Studi recenti hanno individuato 5 cladi informali all'interno della sottotribù:. Melanthera clade: è un clade molto diversificato e richiede ulteriori studi. Wedelia clade: è un clade con molti generi ma con un debole supporto; è caratterizzato da molti fiori neutri. Blainvillea clade: questo clade è centrale nel gruppo. Oblivia clade: questo clade è ben supportato. Monactis clade: è il clade più "basale" (si è separato prima di tutti); non è individuato da nessuna particolare sinapomorfia.
Le Eclptinae hanno un antenato comune di circa 8.16 milioni di anni fa. Questo gruppo probabilmente si è originato nell'areale americano‑neotropicale delle foreste secche e pluviali del Nord e Sud America. Sono state individuate inoltre diverse dispersioni dal Nord America verso l'Africa, Asia e Oceania, tutte avvenute tra il periodi geologici Miocene superiore e Pleistocene. L'attuale tassonomia del gruppo è ancora instabile; inoltre i generi Wedelia e Melanthera sono parafiletici e richiedono una ulteriore revisione.
Cladogramma dei cladi:
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono: il ricettacolo ha la forma da piatta a convessa, raramente è conica (non si trasforma in una colonna con lo sviluppo del fiore); gli acheni dei fiori del disco hanno delle forme da compresse a quadrate; il pappo assume diverse strutture.
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 20 a 2n = 66 (2n = 24 sembra essere il valore più comune).
Composizione della sottotribù La sottotribù comprende 5 cladi informali, 56 generi e 582 specie.
Cladi informali Descrizione dei 5 cladi principali della sottotribù:
CladeGeneriNr. specieDistribuzioneCaratteri principaliFiori Melanthera clade16207Soprattutto americanaLe foglie sono opposte, spesso trinervate. - I capolini sono radiati o discoidi, spesso con fiori del raggio femminili (pistillati). - Le pagliette del ricettacolo sono ben sviluppate.- Gli acheni sono appiattiti, spesso con pappo aristato o coroniforme.Wedelia clade10275AmericaI capolini sono radiati o discoidi con involucri pluriseriati. - Ifiori del raggio sono neutri. - Gli acheni sono villosi con pappo assente o ridotto.Blainvillea clade733AmericaIl portamento delle specie è soprattutto erbaceo. - I capolini sono solitari. Oblivia clade220AmericaLe foglie sono di tipo 2–5-plinervate. - Le infiorescenze sono corimbose. - Le brattee dell'involucro sono disposte su tre serie.Monactis clade417America meridionaleLe foglie sono per lo più opposte, spesso con nervatura marcata. - I capolini sono di tipo radiato, spesso con fiori del raggio ben sviluppati. - Gli acheni sono compressi e con pappo persistente.
Gli altri generi Questi 17 generi con 30 specie non sono compresi nei 5 cladi principali (non sono stati compresi nello studio citato). e sono trattati tassonomicamente a parte.