Tarbosaurus (il cui nome significa "lucertola allarmante") è un genere estinto di dinosauri teropodi tyrannosauridi vissuto nel Cretaceo superiore, circa 70-66 milioni di anni fa (Maastrichtiano). Il genere contiene una singola specie, la specie tipo Tarbosaurus bataar, nota dalla Formazione Nemegt in Mongolia, con ulteriori resti frammentari rinvenuti nella Formazione Subashi in Cina. Il genere è rappresentato da decine di esemplari fossili, tra cui diversi crani e scheletri completi. Questi resti hanno permesso studi incentrati sulla sua filogenesi, sulla meccanica del cranio e sulla struttura cerebrale. Ulteriori resti fossili sono stati segnalati in altre formazioni geologiche dell'Asia, tuttavia, questi resti sono frammentari e non possono essere attribuiti con certezza al Tarbosaurus o alla specie tipo.

Come la maggior parte dei tyrannosauridi conosciuti, Tarbosaurus era un grande predatore bipede, con l'esemplare tipo che misurava circa 10 metri di lunghezza, 3 metri di altezza all'altezza dei fianchi e un peso di 4,5-5 tonnellate. Possedeva un meccanismo di bloccaggio unico nella mascella, dotato di circa sessanta grandi denti, e le braccia più piccole in proporzione alle dimensioni del corpo di tutti i tyrannosauridi, rinomati per le loro mani sproporzionatamente piccole e dotate di due dita.

Sebbene siano state nominate diverse specie, la maggior parte dei paleontologi ne riconosce solo una, T. bataar. Alcuni esperti considerano questa specie come un rappresentante asiatico del genere nordamericano Tyrannosaurus, il che renderebbe il genere Tarbosaurus ridondante. Tarbosaurus e Tyrannosaurus, se non sinonimi, sono considerati generi strettamente imparentati. Alioramus, anch'esso proveniente dalla Mongolia, era stato precedentemente ritenuto da alcuni studiosi il parente più stretto di Tarbosaurus, sebbene questa ipotesi sia stata successivamente smentita dalla scoperta di Qianzhousaurus e dalla descrizione della tribù Alioramini.

Tarbosaurus viveva in una pianura alluvionale umida dominata da deserti, foreste e pianure, e attraversata da numerosi corsi d'acqua. Era un superpredatore della catena alimentare in questo ambiente, cacciando altri grandi dinosauri, tra cui ankylosauridi come Tarchia e Saichania, hadrosauridi come Saurolophus e Barsboldia, e sauropodi come Nemegtosaurus e Opisthocoelicaudia.

Descrizione

Anche se leggermente più piccolo di Tyrannosaurus, Tarbosaurus era uno dei più grandi tyrannosauridi noti, con l'esemplare tipo, PIN 551-1, che misurava circa 10 metri di lunghezza, 3 metri d'altezza all'altezza dei fianchi e pesava fino a 4,5-5 tonnellate metriche. Alcuni esemplari adulti sono stati stimati a più di 12 metri di lunghezza. Altri esemplari adulti erano più piccoli, come gli esemplari MPC-D 107/2, ZPAL.MgD-I/4 e PIN 552-1 che probabilmente pesavano circa 2,2-3,4 tonnellate. Il cranio di Tarbosaurus più grande conosciuto è lungo circa 1,35 metri, che è più grande di quello di tutti gli altri tirannosauridi, a parte Tyrannosaurus.

Cranio

Il cranio era alto quanto quello di Tyrannosaurus, ma meno largo, in particolare verso la parte posteriore. Questa mancata espansione implicava che gli occhi non fossero rivolti direttamente in avanti, riducendo così la visione binoculare, ben sviluppata invece in Tyrannosaurus. Le grandi fenestrae (aperture) nel cranio contribuivano ad alleggerirne la struttura e fungevano da punti di attacco per i muscoli. Le fauci di Tarbosaurus ospitavano tra i 58 e i 64 denti, un numero leggermente superiore rispetto a Tyrannosaurus, ma inferiore rispetto a quello di tyrannosauridi più piccoli, come Gorgosaurus e Alioramus.

La maggior parte dei denti aveva sezione ovale, mentre quelli della premascella superiore mostravano una sezione trasversale a forma di D: questa eterodonzia è caratteristica della famiglia. I denti più lunghi erano quelli mascellari, con corone che potevano raggiungere gli 11,2 centimetri. Nella mandibola, una cresta sulla superficie esterna dell'osso angolare si articolava con la parte posteriore dell'osso dentario, creando un meccanismo di bloccaggio peculiare per Tarbosaurus e Alioramus. Gli altri tirannosauridi ne erano privi e presentavano quindi maggiore flessibilità nella mandibola.

Scheletro

Come negli altri tyrannosauridi, la morfologia corporea variava poco, e Tarbosaurus non faceva eccezione. La testa era sostenuta da un collo robusto e muscoloso a forma di S, mentre il resto della colonna vertebrale, inclusa la lunga coda, era tenuto in posizione orizzontale. Gli arti anteriori di Tarbosaurus erano tra i più ridotti in proporzione al corpo di tutta la famiglia. Le zampe presentavano due sole dita funzionali, dotate di artigli, più un terzo metacarpo privo di artiglio, come nei generi strettamente imparentati. Thomas Holtz ha suggerito che in Tarbosaurus la riduzione delle falangi delle dita fosse "più accentuata" che negli altri tyrannosauridi, poiché il secondo metacarpo misurava meno del doppio del primo (negli altri tyrannosauridi era circa il doppio). Inoltre, il terzo metacarpo risultava proporzionalmente più corto: in generi come Albertosaurus e Daspletosaurus era solitamente più lungo del primo, mentre nel campione di Tarbosaurus studiato da Holtz era più corto. Al contrario, gli arti posteriori erano robusti e dotati di tre dita lunghe e spesse, in grado di sostenere l'animale in posizione bipede. La lunga coda, pesante e rigida, fungeva da contrappeso alla testa e al torso, mantenendo il baricentro in corrispondenza dei fianchi.

Classificazione

Il Tarbosaurus è classificato come un teropode appartenente alla sottofamiglia dei Tyrannosaurinae, all'interno della famiglia Tyrannosauridae. Tra gli altri membri vi sono il ben noto Tyrannosaurus e il più piccolo Daspletosaurus, entrambi nordamericani, e, eventualmente, il genere mongolo Alioramus. Gli animali di questa sottofamiglia sono più strettamente imparentati con Tyrannosaurus che con Albertosaurus e si caratterizzano per crani robusti e alti e per femori proporzionalmente più lunghi rispetto agli Albertosaurinae.

Originariamente Tarbosaurus bataar era stato descritto come una specie del genere Tyrannosaurus, ipotesi ripresa anche da alcuni studi più recenti. Altri studiosi, tuttavia, preferiscono mantenere i due generi separati, pur riconoscendoli come sister taxa.

Un'analisi cladistica del 2003, basata sulle caratteristiche craniche, indicò invece Alioramus come il parente più prossimo di Tarbosaurus, poiché i due generi mostravano una distribuzione dello stress cranico differente rispetto agli altri tirannosaurini. Se confermata, questa relazione contrasterebbe con la presunta sinonimia tra Tarbosaurus e Tyrannosaurus e suggerirebbe che in Asia e Nord America si svilupparono due linee evolutive distinte. I due esemplari noti di Alioramus, che presentano caratteristiche giovanili, non possono essere considerati semplici giovani di Tarbosaurus a causa dell'elevato numero di denti (76-78) e della fila di dossi ossei sulla parte superiore del muso.

La scoperta di Lythronax, un tirannosauride primitivo nordamericano, ha evidenziato una stretta correlazione tra Tyrannosaurus e Tarbosaurus. È emerso infatti che Lythronax rappresenta un sister taxon di un clade composto dal genere campaniano Zhuchengtyrannus e dai generi maastrichtiani Tyrannosaurus e Tarbosaurus. Ulteriori studi su Lythronax suggeriscono inoltre che i tirannosauroidi asiatici facessero parte di una più ampia radiazione evolutiva.

Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato da Voris et al. (2020):

Storia della scoperta

Nel 1946 una spedizione congiunta di paleontologi sovietici e mongoli scoprì, all'interno della Formazione Nemegt, nel deserto del Gobi (provincia mongola dell'Ômnôgov'), un grande cranio di dinosauro carnivoro associato ad alcune vertebre.

Nel 1955 il paleontologo sovietico Evgeny Maleev designò questo cranio come olotipo (PIN 551-1) di una nuova specie, che battezzò Tyrannosaurus bataar. L'epiteto specifico bataar deriva dal termine mongolo баатар (baatar), che significa "eroe". Nello stesso anno Maleev descrisse e nominò tre ulteriori teschi di teropodi, ciascuno associato a resti scheletrici provenienti dalle spedizioni del 1948 e 1949. Il primo (PIN 551-2) fu denominato Tarbosaurus efremovi, nuovo genere formato dalle parole greche antiche ταρβος (tarbos, "terrore", "allarme", "timore" o "reverenza") e σαυρος (sauros, "lucertola"); il nome specifico onorava il paleontologo russo Ivan Yefremov. Gli altri due (PIN 553-1 e PIN 552-2) furono assegnati al genere nordamericano Gorgosaurus, con le nuove specie G. lancinator e G. novojilovi. Questi esemplari erano di dimensioni inferiori al primo.

Nel 1965 il paleontologo russo A.K. Rozhdestvensky riclassificò tutti i campioni di Maleev come diverse fasi di crescita di una stessa specie distinta dal nordamericano Tyrannosaurus. Propose quindi la nuova combinazione Tarbosaurus bataar, includendovi tutti gli esemplari di Maleev e l'olotipo di Tyrannosaurus bataar. Autori successivi, incluso lo stesso Maleev, accettarono la revisione, sebbene alcuni preferissero l'uso del nome Tarbosaurus efremovi al posto di T. bataar.

Nel 1992 il paleontologo statunitense Kenneth Carpenter rivalutò il materiale e concluse che apparteneva in realtà al genere Tyrannosaurus, come originariamente sostenuto da Maleev, e assegnò tutti gli esemplari alla specie Tyrannosaurus bataar, eccetto quelli descritti come Gorgosaurus novojilovi, che considerò un genere distinto, ribattezzandolo Maleevosaurus novojilovi. Poco dopo George Olshevsky propose il nuovo genere Jenghizkhan (ispirato a Gengis Khan) per la specie Tyrannosaurus bataar, riconoscendo come specie a sé stanti Tarbosaurus efremovi e Maleevosaurus novojilovi, per un totale di tre generi distinti contemporanei nella Formazione Nemegt.

Uno studio del 1999 riclassificò tuttavia Maleevosaurus come un giovane esemplare di Tarbosaurus. Da allora tutte le ricerche concordano nel riconoscere una sola specie valida, indicata alternativamente come Tarbosaurus bataar o Tyrannosaurus bataar.

Dopo la spedizione russo-mongola del 1946, tra il 1963 e il 1971 una spedizione polacco-mongola nel deserto del Gobi recuperò numerosi nuovi fossili, compresi ulteriori esemplari di Tarbosaurus nella Formazione Nemegt. Tra il 1993 e il 1998 una spedizione nippo-mongola, insieme a missioni private come quella guidata dal paleontologo canadese Phil Currie verso la fine del XX secolo, portarono alla luce altri numerosi resti di Tarbosaurus. In totale sono stati raccolti più di 30 esemplari, tra cui oltre 15 crani e diversi scheletri postcraniali.

I fossili di Tarbosaurus provengono esclusivamente dal deserto del Gobi (Mongolia e Cina), dove la loro esportazione è vietata per legge. Tuttavia alcuni esemplari sono stati trafugati da collezionisti privati. Il 20 maggio 2012 un esemplare fu messo all'asta da Heritage Auctions a New York per oltre 1 milione di dollari. Poiché la legge mongola impone che ogni fossile di Tarbosaurus rinvenuto sul suolo nazionale debba essere custodito in istituzioni statali, il reperto era chiaramente trafugato. L'asta fu bloccata dopo le proteste del presidente della Mongolia e di numerosi paleontologi, e un'indagine confermò che l'esemplare proveniva dal Gobi. Nel processo (United States v. One Tyrannosaurus bataar Skeleton) Eric Prokopi, il contrabbandiere, fu dichiarato colpevole di traffico illegale. Il dinosauro venne restituito alla Mongolia nel 2013 ed esposto temporaneamente in piazza Sükhbaatar, al centro di Ulan Bator.

Sinonimi