Carnotaurus (il cui nome significa "toro mangiatore di carne"), conosciuto più comunemente come carnotauro, è un genere estinto di grande dinosauro teropode appartenente alla famiglia degli abelisauridi, vissuto nel Cretaceo superiore, circa 72-69,9 milioni di anni fa (Maastrichtiano), in quella che oggi è l'Argentina, Sud America. Il genere comprende una sola specie, C. sastrei, conosciuta grazie a uno scheletro straordinariamente ben conservato, uno dei migliori esempi di teropodi scoperti nell'emisfero meridionale. Lo scheletro di Carnotaurus fu ritrovato nel 1984 nella Provincia di Chubut, in Argentina, all'interno delle rocce della Formazione La Colonia. Il nome deriva dal latino carnis (carne) e taurus (toro), un riferimento alle sue caratteristiche corna simili a quelle di un toro. Carnotaurus è considerato un membro evoluto degli abelisauridi, un gruppo di grandi teropodi che dominarono le nicchie ecologiche dei predatori nei territori meridionali durante la fine del Cretaceo. Le sue relazioni filogenetiche precise rimangono incerte, ma potrebbe essere stato più strettamente imparentato con Majungasaurus o Aucasaurus.

Carnotaurus aveva una corporatura snella e un corpo lungo 8-9 metri, con un peso stimato di almeno 1,35 tonnellate. Tra i tratti distintivi spiccavano le corna spesse sopra gli occhi, mai osservate in altri dinosauri carnivori, e un teschio particolarmente profondo, attaccato a un collo molto muscoloso. Le braccia erano incredibilmente ridotte, forse vestigiali, ma alcune ipotesi suggeriscono che potessero avere un ruolo nel corteggiamento. Le zampe posteriori erano lunghe e sottili, caratteristiche che lo rendevano ben adattato alla corsa, probabilmente uno dei teropodi più veloci della sua taglia. Un dettaglio eccezionale riguarda le impressioni di pelle conservate nei fossili, che mostrano un mosaico di piccole scaglie non sovrapposte, interrotto da grandi dossi lungo i fianchi dell'animale. Nonostante l'assenza di accenni di piume, ciò non esclude completamente la loro possibile presenza.

Le corna e il collo muscoloso di Carnotaurus potrebbero essere stati utilizzati nelle lotte interspecifiche, probabilmente con rapidi colpi di testa, spinte laterali o cozzando testa contro testa, con le corna che fungevano da ammortizzatori. Le abitudini alimentari rimangono oggetto di dibattito: alcuni studi suggeriscono che fosse in grado di cacciare grandi prede, come i sauropodi, mentre altri pensano che si nutrisse di animali più piccoli. L'anatomia delle zampe posteriori indica che fosse ben adattato alla corsa, caratteristica che lo avrebbe reso un predatore rapido ed efficiente.

Descrizione

Carnotaurus era un grande teropode predatore, sebbene caratterizzato da una costituzione leggera. L'unico esemplare noto misurava tra gli 8 e i 9 metri di lunghezza, rendendolo uno dei più grandi abelisauridi conosciuti. Si contende il titolo con Ekrixinatosaurus ed eventualmente Abelisaurus (quest'ultimo noto da resti altamente incompleti) che potrebbero aver raggiunto dimensioni simili o maggiori. Tuttavia, uno studio del 2016 ha ridimensionato la lunghezza di Carnotaurus a circa 7,8 metri, indicando che solo Pycnonemosaurus, con i suoi 8,9 metri, lo superava in lunghezza. Le stime sul peso dell'animale variano considerevolmente a seconda dei metodi utilizzati. Le ipotesi suggeriscono valori compresi tra 1.350 kg e 2.100 kg, con alcune stime intermedie che si attestano sui 1.500 kg. Nonostante fosse un teropode altamente specializzato, come evidenziato dalle caratteristiche del cranio, delle vertebre e degli arti anteriori, il bacino e gli arti posteriori mostrano tratti relativamente primitivi, simili a quelli del più basale Ceratosaurus. Questi elementi erano lunghi e sottili, con l'osso della coscia sinistra che misurava 1,03 metri di lunghezza, ma con un diametro medio di soli 11 centimetri.

Cranio

Il cranio di Carnotaurus misurava 59,6 cm di lunghezza, ed era proporzionalmente più corto e più profondo rispetto a quello di qualsiasi altro grande dinosauro carnivoro. Il muso era moderatamente largo e non si assottigliava come in teropodi più basali, come Ceratosaurus. Le mascelle erano leggermente curve verso l'alto, conferendo al cranio una forma unica. Come negli altri abelisauridi, le ossa facciali, in particolare le ossa nasali, erano caratterizzate da una superficie rugosa, ricoperta da numerosi piccoli fori e picchi, che in vita probabilmente sostenevano una struttura cheratinosa o dermica. L'elemento più distintivo di Carnotaurus erano le sue corna sporgenti poste sopra gli occhi, formate dall'estensione delle ossa frontali. Queste corna, spesse e a forma di cono, erano verticalmente appiattite in sezione trasversale e misuravano circa 15 cm di lunghezza. Si ritiene che in vita fossero rivestite di cheratina, risultando probabilmente più grandi. Gli occhi, proporzionalmente piccoli, erano posizionati nella parte superiore delle orbite, leggermente ruotate in avanti, il che suggerisce la presenza di un certo grado di visione binoculare.

I denti di Carnotaurus erano lunghi e sottili, in contrasto con quelli più corti e robusti tipici di altri abelisauridi. Ogni lato della mascella superiore ospitava quattro denti premascellari e dodici denti mascellari, mentre la mandibola era dotata di quindici denti per lato. In netto contrasto con il robusto cranio, la mandibola era poco profonda e relativamente debole. Un elemento straordinario è il ritrovamento dell'osso ioide nella mandibola, conservato nella posizione originale. Questo sottile osso sosteneva la muscolatura della lingua e altre strutture associate. Tali ossa sono raramente rinvenute nei fossili di dinosauri, poiché non sono collegate ad altre ossa e si perdono facilmente.

Vertebre

La colonna vertebrale di Carnotaurus era composta da dieci vertebre cervicali (collo), dodici vertebre dorsali, sei vertebre sacrali fuse e un numero imprecisato di vertebre caudali (coda). Il collo, invece di presentare la classica curvatura a "S" tipica di altri teropodi, era quasi rettilineo e insolitamente ampio, soprattutto alla base. La parte superiore delle vertebre cervicali era caratterizzata da una doppia fila di processi ossei ingranditi, noti come epipofisi, che creavano una depressione liscia sulla superficie superiore delle vertebre. Questi processi, che erano i punti più alti della colonna vertebrale rispetto agli insolitamente bassi processi spinosi, servivano probabilmente come aree di ancoraggio per una muscolatura del collo particolarmente sviluppata. Una struttura simile era presente anche nella coda, dove un processo caudale modificato creava una forma a "V" in visione frontale, con i lati interni che formavano una superficie liscia sopra le vertebre anteriori della coda. Inoltre, l'estremità di ciascuna vertebra caudale era dotata di un'espansione a forma di gancio che si estendeva in avanti, collegando la costola caudale alla vertebra precedente.

Arti anteriori

Gli arti anteriori di Carnotaurus erano proporzionalmente i più brevi tra quelli di tutti i grandi dinosauri carnivori, inclusi quelli di Tyrannosaurus, noto per avere arti anteriori incredibilmente ridotti. L'avambraccio rappresentava appena un quarto della lunghezza complessiva del braccio. Inoltre, la mano non presentava alcun carpo, con i metacarpi che si articolavano direttamente all'avambraccio. La mano aveva una struttura insolita: possedeva quattro dita di base, anche se solo due culminavano in ossa delle dita ben sviluppate. Il quarto dito era costituito da un unico metacarpo allungato e sottile, che potrebbe aver funzionato come uno sperone esterno. Le dita erano fuse, immobili e prive di artigli. Carnotaurus si distingueva dagli altri abelisauridi per avere arti anteriori proporzionalmente più corti e robusti, con il quarto metacarpale come osso più lungo della mano. Uno studio del 2009 ha suggerito che le braccia degli abelisauridi fossero rudimentali, simili a quelle di uccelli moderni come emù e kiwi, caratterizzati da arti anteriori vestigiali con fibre nervose altamente ridotte.

Secondo il paleontologo italiano Andrea Cau, le braccia degli abelisauridi erano completamente inutili e prive di funzionalità, e in vita potrebbero essere state inglobate nel corpo dell'animale, non visibili esternamente. Per supportare questa ipotesi, si presume che gli arti anteriori fossero proiettati posteriormente, aderenti alla gabbia toracica, e trattenuti in posizione da fasci muscolari aponeurotici e tessuti connettivi che li avrebbero completamente ricoperti. Questa struttura avrebbe potuto proteggere gli arti anteriori da eventuali morsi o lesioni causati da altri animali, fornendo al tempo stesso una spiegazione funzionale alla loro apparente inutilità.

Pelle fossilizzata

Carnotaurus è stato il primo dinosauro carnivoro di grandi dimensioni scoperto con un numero significativo di impressioni di pelle fossile. Questi reperti, trovati sotto il lato destro dello scheletro, provengono da diverse parti del corpo, tra cui la mascella inferiore, la parte anteriore del collo, il cingolo scapolare e la gabbia toracica. La più ampia area di pelle conservata appartiene alla parte anteriore della coda. Originariamente, anche il lato destro dell'intero cranio mostrava un'estesa zona con tracce di pelle, ma questa fu accidentalmente distrutta durante la preparazione del fossile. Tuttavia, le differenze nella superficie tra i lati destro e sinistro del cranio suggeriscono che alcune caratteristiche del tegumento possano essere state preservate.

La pelle di Carnotaurus era composta da un mosaico di scaglie poligonali, non sovrapposte, con un diametro di circa 5 mm. Questo mosaico era diviso da sottili solchi paralleli, con una disposizione uniforme su gran parte del corpo, ad eccezione della testa, dove il disegno delle scaglie appariva più irregolare. Non sono state trovate tracce di piume, sebbene la loro presenza non possa essere completamente esclusa. Una caratteristica unica tra i teropodi è la presenza di grandi dossi che correvano lungo i lati del collo, della schiena e della coda, disposti in file irregolari. Questi dossi, ciascuno con un basso crinale, misuravano dai 4 ai 5 cm di diametro e si trovavano distanziati tra loro di 8-10 cm. La loro dimensione aumentava verso l'alto del corpo. È probabile che questi dossi rappresentssero gruppi di osteodermi condensati, simili a quelli osservati negli hadrosauridi come Edmontosaurus, in cui erano ricoperti da una membrana morbida che correva lungo la linea mediana. Lo studioso Stephen Czerkas (1997) ha suggerito che queste strutture potessero fornire protezione ai lati del corpo durante combattimenti tra conspecifici o con altri teropodi. Strutture simili si trovano nel collo delle moderne iguane, dove offrono una protezione limitata in situazioni di lotta.

Classificazione Carnotaurus è uno dei generi meglio conosciuti degli abelisauridi, una famiglia di grandi teropodi limitati alle regioni meridionali del supercontinente Gondwana. Durante il Cretaceo superiore, gli abelisauridi sostituirono i carcharodontosauridi come predatori dominanti nel Gondwana, occupando una nicchia ecologica simile a quella ricoperta dai tirannosauridi nei continenti settentrionali. Carnotaurus mostra alcune delle caratteristiche più pronunciate della famiglia, come un cranio accorciato, arti anteriori ridotti fino quasi a scomparire, e peculiarità strutturali nelle vertebre cervicali e caudali.

Nonostante i dibattiti sui rapporti interni della famiglia, Carnotaurus è costantemente considerato uno dei membri più derivati degli abelisauridi. Il suo parente più stretto potrebbe essere stato Aucasaurus o Majungasaurus, anche se questa relazione è incerta a causa dell'incompletezza del materiale cranico di Aucasaurus. Una recente revisione propone Ilokelesia come possibile sister taxon di Carnotaurus, mettendo in dubbio una stretta parentela con Aucasaurus o Majungasaurus.