Spinosaurus (il cui nome significa "lucertola spinosa"), chiamato anche spinosauro, è un genere estinto di dinosauro teropode spinosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 100-95 milioni di anni fa (Cenomaniano), in Egitto, Marocco e Algeria, Nordafrica. I fossili di questo animale erano già noti ai popoli egiziani, che li ritrovarono nel 1912. Gli stessi resti furono in seguito descritti dal paleontologo tedesco Ernst Stromer nel 1915. Purtroppo, i resti originali descritti da Stromer furono distrutti durante la seconda guerra mondiale; fortunatamente, negli anni recenti sono stati ritrovati nuovi fossili e materiali che hanno fatto luce sulla vera natura di questo animale. Non è chiaro se nei fossili riportati nella letteratura scientifica siano rappresentate una o due specie. La specie tipo S. aegyptiacus è nota principalmente dall'Egitto e dal Marocco. L'altra specie, S. mirabilis, è nota dalla Formazione Farak in Niger e si distingue per la distintiva cresta a forma di falce sul capo. Sebbene una potenziale seconda specie dubbia, S. maroccanus, sia stata recuperata in Marocco, essa è probabilmente un sinonimo junior di S. aegyptiacus. Altri possibili sinonimi junior includono Sigilmassasaurus, dagli strati del Kem Kem marocchino, e Oxalaia, dalla Formazione Alcântara in Brasile, sebbene altri ricercatori propongano entrambi i generi come taxa distinti.
Spinosaurus fu uno dei più grandi tra i teropodi conosciuti, superando giganti come Tyrannosaurus e Giganotosaurus in lunghezza. Le stime pubblicate nel 2005, 2007 e 2008 indicavano una lunghezza compresa tra 12,6 e 18 metri e un peso variabile tra le 7 e le 16.7 tonnellate. Le più recenti stime (2014 e 2015), basate su esemplari più completi, fissano la lunghezza complessiva massima dello Spinosaurus a 15 metri. Supplementary Information A differenza della maggior parte dei teropodi, il cranio dello Spinosaurus era lungo e stretto, simile a quello di un moderno coccodrillo. È ormai certo che lo Spinosaurus si cibasse prevalentemente di pesci e che, secondo certi paleontologi, potesse cacciare prede sia acquatiche sia terricole, essendo capace di vivere sia nell'acqua sia sulla terraferma.
I suoi processi spinosi misuravano almeno 1.65 metri di lunghezza ed erano probabilmente connessi tra loro dalla pelle, formando una sorta di struttura a "vela"; alcuni paleontologi sostengono invece che fossero ricoperti di grasso e che formassero una gobba. Ci sono varie teorie sulla loro funzione, tra cui primeggiano la termoregolazione, l'utilizzo come marcatore sessuale e, inoltre, grazie a recenti ricerche, si è confermato il fatto che li impiegasse per nuotare più velocemente in acqua, al fine di cacciare pesci, che costituivano la sua dieta principale.
Descrizione Dimensioni
Sin dalla sua scoperta, lo Spinosaurus è stato un contendente per il titolo di teropode più grande. Sia Friedrich von Huene, nel 1926, che Donald F. Glut, nel 1982, lo inclusero nei loro elenchi dei teropodi più grandi, ipotizzando entrambi che misurasse 15 metri di lunghezza e pesasse 6 tonnellate. Nel 1988, Gregory S. Paul concordò con una lunghezza di 15 metri, ma abbassò il peso a 4 tonnellate.
Il paleontologo italiano Cristiano Dal Sasso, usando come modello il genere Suchomimus – animale che possiede le stesse proporzioni tra la lunghezza del cranio e quella del corpo – ha calcolato per lo Spinosaurus una lunghezza compresa tra i 16 e i 18 metri, per un peso tra le 7 e le 9 tonnellate. Tuttavia, le stime di Dal Sasso sono state criticate, poiché i dati sulla lunghezza del cranio erano incerti; e, assumendo anche gli aumenti di massa corporea (come il cubo della lunghezza del corpo), il ridimensionamento di Suchomimus – che era lungo 11 metri e pesava 3,8 tonnellate – produceva una massa corporea stimata tra le 11,7 e le 16,7 tonnellate.
I paleontologi François Therrien e Donald Henderson, in un articolo del 2007, utilizzando il ridimensionamento in base alla lunghezza del cranio, in discussione nelle precedenti stime sulle dimensioni dello Spinosaurus, trovarono le stime eccessive per la lunghezza e riduttive per il peso. Sulla base di una lunghezza del cranio di 1,50 e/o 1,75 metri, le loro stime comprendevano una lunghezza del corpo tra i 12,6 e i 14,3 metri e una massa corporea tra le 5 e le 7 tonnellate. Esse stabilirono che lo Spinosaurus era un animale più corto e leggero di Carcharodontosaurus e Giganotosaurus. Tuttavia, le stime di Therrien e Henderson furono aspramente criticate, in quanto i due scienziati avevano preso a modello i tirannosauridi e i carnosauri – famiglie di dinosauri dalla corporatura diversa da quella degli spinosauridi – oltre che per l'ipotesi secondo cui il cranio dell'animale misurasse solo 1,50 metri. Sebbene oggi la lunghezza stimata per lo Spinosaurus sia accertata a non più di 14,6 metri, per un peso di circa 7 tonnellate, solo il ritrovamento di esemplari più completi potrà stabilire con esattezza le sue dimensioni, in particolare per quanto riguarda le ossa degli arti posteriori, ancora poco conosciute.
Nel 2014, Ibrahim e i suoi colleghi suggerirono che lo Spinosaurus aegyptiacus potesse raggiungere una lunghezza di oltre 15 metri. Nel 2022, tuttavia, Paul Sereno e colleghi proposero che S. aegyptiacus potesse raggiungere una lunghezza corporea massima di 14 metri e una massa corporea massima di 7,4 tonnellate, costruendo un modello scheletrico 3D basato su TC "con la colonna assiale in posa neutra". Sereno et al. sostennero che la ricostruzione grafica 2D dell'ipotesi acquatica di Ibrahim e dei suoi colleghi, presentata nel 2020, avesse sovrastimato la lunghezza della colonna presacrale del 10%, la profondità della gabbia toracica del 25% e la lunghezza degli arti anteriori del 30% rispetto alle dimensioni basate sui fossili sottoposti a scansione TC; tali sovrastime proporzionali spostano il centro di massa anteriormente quando tradotte in un modello in carne, e dunque la stima di Ibrahim e dei suoi colleghi non può essere considerata affidabile per determinare le dimensioni complessive del corpo.
L'anatomia scheletrica di Spinosaurus mirabilis è simile a quella di S. aegyptiacus, sebbene sia noto solo da esemplari immaturi, pertanto le dimensioni adulte di questa specie sono incerte. Per l'esemplare olotipo, che appartiene a un individuo subadulto, è stata stimata una lunghezza corporea di circa 8 metri. Questo è circa il 15% più piccolo di FSAC-KK-11888, il neotipo proposto per S. aegyptiacus, e circa il 61% delle dimensioni di MSMN V4047 (un muso parziale), uno dei più grandi esemplari di S. aegyptiacus.
Cranio
Il cranio di Spinosaurus era lungo e stretto, fornito di denti conici e dritti, ma non seghettati come in altri teropodi. Nelle fauci vi erano 6-7 denti nella sola premascella, altri dodici nel resto della mascella e altrettanti nel dentario della mandibola. Il secondo e il terzo dente su ogni lato erano notevolmente più grandi rispetto agli altri denti della premascella, creando uno spazio tra questi e i denti del mascellare anteriore, in cui si intersecavano i denti più grandi della mandibola. Davanti agli occhi era presente una piccola cresta, il cui scopo era puramente ornamentale e che forse era ricoperta di cheratina o di pelle vivacemente colorata. Uno dei tratti più iconici di S. mirabilis è la sua distintiva cresta appuntita con una superficie a forma di scimitarra, formata dalle ossa nasali e prefrontali. Questa cresta si curva posterodorsalmente (verso l'alto e verso la parte posteriore). Una rete di vasi, oltre a striature e scanalature longitudinali e incrociate, ricopre la cresta, paragonabile alla condizione osservata in uccelli moderni con creste ossee, come casuari, faraone e maleo. In questi animali, l'osso è racchiuso in una guaina cheratinosa che ne espande significativamente le dimensioni. Oltre alle prominenti vele dorsali (sul dorso) e caudali (sulla coda), la cresta cranica probabilmente funzionava principalmente per la comunicazione visiva e per esibirsi per il sesso opposto.
Usando le dimensioni di tre esemplari conosciuti – MSNM V4047, UCPC-2 e BSP 1912 VIII 19 – e supponendo che la parte postorbitale del cranio di MSNM V4047 avesse una forma simile a quella del cranio di Irritator, Dal Sasso ha stimato che il cranio dello Spinosaurus fosse lungo 1,75 metri. Tuttavia, tali stime sono state messe in dubbio, poiché la forma del cranio varia a seconda delle specie di spinosauridi. Nel 2013, uno studio comparativo sugli spinosauridi e sui coccodrilli odierni dimostrò che, in confronto agli alligatori e allo spinosauride Baryonyx, il cranio di Spinosaurus era poco adattato a resistere alle torsioni. Di conseguenza, si ritiene che Spinosaurus e, in generale, gli Spinosaurinae, dipendessero in misura maggiore dai pesci per il nutrimento rispetto ai loro parenti, benché non si escluda che ogni tanto cacciassero anche prede terricole.
Scheletro postcranico
Come altri spinosauridi, lo Spinosaurus avrebbe avuto un collo lungo e muscoloso, mantenuto in una postura a "S". Le sue spalle erano prominenti e gli arti anteriori, grandi e tozzi, presentavano tre dita artigliate per ogni mano, di cui il primo dito risultava il più grande. Spinosaurus presenta lunghe falangi e artigli solo leggermente ricurvi, il che suggerisce che le sue mani fossero più lunghe rispetto a quelle di altri spinosauridi.
Molte delle spine neurali sulla schiena dello Spinosaurus erano particolarmente allungate in altezza, costituendo la base di quella che viene comunemente chiamata "vela". Questi processi spinosi potevano raggiungere una lunghezza pari a circa dieci volte il diametro delle vertebre da cui sporgevano, arrivando a misurare fino a 1,65 metri. Le spine neurali anteriori erano leggermente più lunghe di quelle posteriori, ed erano caratterizzate da sottili aste, simili a quelle osservate nei pelycosauri Edaphosaurus e Dimetrodon, ma in contrasto con le spine più spesse dell'iguanodontide Ouranosaurus.
La vela di Spinosaurus non era tuttavia una caratteristica insolita tra i dinosauri: anche gli ornitopodi Ouranosaurus e Morelladon, e i sauropodi Amargasaurus e Rebbachiasaurus, possedevano strutture simili. Tra l'altro, Ouranosaurus e Rebbachiasaurus vivevano negli stessi luoghi e nello stesso periodo di Spinosaurus. Una versione analoga alla vela di Spinosaurus era rappresentata dalle strutture a vela del sinapside permiano Dimetrodon, interpretate da alcuni come un esempio di evoluzione convergente.
Benché sia comunemente ritenuto che questi processi fossero collegati da pelle, formando una "vela", alcuni paleontologi hanno proposto che fossero invece ricoperti da un fitto strato di grasso, analogo alla gobba dei bisonti. Lo stesso Stromer, nel 1915, ipotizzò la presenza di uno strato di grasso e la sua interpretazione come gobba ("si potrebbe piuttosto pensare all'esistenza di una grande gobba di grasso [in tedesco: Fettbuckel], a cui le [spine neurali] fornivano supporto interno"), ma non riuscì mai a dimostrarla. Più tardi, nel 1997, il paleontologo Jack Bowman Bailey riprese questa teoria, affermando che le spine neurali di Spinosaurus e Ouranosaurus erano più corte, in proporzione al corpo, rispetto a quelle dei pelycosauri; inoltre, le spine dei due dinosauri erano piatte e larghe, analoghe a quelle presenti in alcuni mammiferi odierni, come Megacerops e Bison latifrons. Nel 2014, Ibrahim e colleghi ipotizzarono invece che le spine fossero ricoperte strettamente dalla pelle, in modo simile a un camaleonte crestato (Trioceros cristatus), data la loro compattezza, la superficie liscia e il probabile scarso flusso sanguigno.