Dimetrodon (il cui nome significa "denti di due misure") è un genere estinto di sinapside sfenacodontide vissuto durante il periodo Permiano, tra circa 295 e 272 milioni di anni fa, nell'età del Cisuraliano (Sakmariano-Kunguriano).Huttenlocker, A. K., and E. Rega. 2012. The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids. Pp. 90–119 in A. Chinsamy (ed.) Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology. Indiana University Press. Appartenente alla famiglia degli Sphenacodontidae, Dimetrodon è noto soprattutto per la caratteristica vela dorsale, formata da processi spinali allungati e collegati tra loro tramite uno strato di pelle. Questo animale quadrupede aveva un cranio alto e arcuato, dotato di grandi denti di dimensioni variabili lungo le mascelle, che gli conferivano il nome. La maggior parte dei fossili di Dimetrodon è stata rinvenuta nel sud-ovest degli Stati Uniti, in particolare nei depositi geologici dei Red Beds in Texas e Oklahoma. Fossili più recenti sono stati ritrovati anche in Germania. Fin dalla sua descrizione nel 1878, sono state attribuite a questo genere oltre una dozzina di specie.
Sebbene spesso confuso con i dinosauri nella cultura popolare, Dimetrodon si estinse circa 30-40 milioni di anni prima della loro comparsa. Nonostante l'aspetto simile a un rettile, Dimetrodon è più strettamente imparentato con i mammiferi, pur non essendone un diretto antenato. Viene infatti classificato come un "proto-mammifero" (stem-mammal) all'interno del clado Synapsida, che comprende anche i mammiferi moderni. Al contrario, dinosauri, uccelli inclusi, e rettili appartengono al clado separato Sauropsida appartenendo difatti ai Diapsida. Una caratteristica distintiva di Dimetrodon e degli altri sinapsidi è la presenza di un'apertura temporale unica nel cranio, situata dietro ciascun occhio, oltre ad altre particolarità craniche che lo differenziano dai sauropsidi.
Nel suo habitat del Cisuraliano, Dimetrodon era probabilmente uno dei superpredatori dominanti, cacciando pesci e tetrapodi, tra cui rettili e anfibi. Le specie più piccole del genere potrebbero aver occupato nicchie ecologiche diverse. Numerose ipotesi sono state avanzate sulla funzione della vela dorsale. In passato, si riteneva che fosse utilizzata per la termoregolazione, consentendo all'animale di assorbire o disperdere calore più rapidamente. Tuttavia, con la scoperta dell'endotermia negli sfenacodontidi, questa ipotesi è stata messa in discussione. Attualmente, si ritiene che la vela avesse principalmente una funzione legata al richiamo sessuale, analogamente a strutture simili in altri animali come Sphenacodon ed Edaphosaurus.
Descrizione
Dimetrodon era un sinapside quadrupede le cui dimensioni variavano notevolmente a seconda della specie. La lunghezza degli esemplari conosciuti oscillava 1,7 e 4,6 metri, con un peso stimato tra i 28 e i 250 chilogrammi. La specie più grande, D. angelensis, poteva raggiungere i 4,6 metri di lunghezza, mentre la più piccola, D. teutonis, misurava appena 60 centimetri. Le specie più grandi di Dimetrodon erano probabilmente i superpredatori dominanti del Permiano inferiore. Tuttavia, un genere affine, Tappenosaurus, noto solo per frammenti scheletrici ritrovati in rocce leggermente più recenti, potrebbe essere stato ancora più grande, con una lunghezza stimata di circa 5,5 metri. Va notato che alcune specie di Dimetrodon sono conosciute esclusivamente attraverso esemplari giovani, il che lascia aperta la possibilità che gli adulti fossero significativamente più grandi di quanto indicato dai fossili attualmente disponibili.
Cranio Dimetrodon possedeva un'unica grande apertura su entrambi i lati della parte posteriore del cranio, una caratteristica che lo collega evolutivamente ai mammiferi e lo distingue dalla maggior parte dei primi sauropsidi, i quali erano privi di aperture craniche o ne presentavano due. Elementi come le creste interne nella cavità nasale e una cresta sul retro della mandibola sono considerate parte della progressione evolutiva che ha portato dai primi tetrapodi (vertebrati a quattro zampe) ai mammiferi.
Il cranio di Dimetrodon era alto, curvo e compresso lateralmente. Le orbite erano posizionate in alto e, dietro ciascuna cavità oculare, si trovava un'unica apertura chiamato finestra temporale. Inoltre, un'apertura aggiuntiva, la finestra sovratemporale, era visibile dall'alto. La parte posteriore del cranio (la regione occipitale) era inclinata leggermente verso l'alto, una caratteristica condivisa con altri primi sinapsidi. Il margine superiore del cranio formava un arco convesso che declinava verso la punta del muso. La punta della mascella superiore, costituita dalla premascella, era sollevata rispetto alla parte posteriore della mascella formata dall'osso mascellare, con un solco che separava le due aree. Questo solco, noto come diastema, rappresentava una lacuna nella fila dei denti. Il cranio di Dimetrodon era inoltre più robusto rispetto a quello di un dinosauro, grazie all'assenza di cavità, che conferiva maggiore solidità strutturale.
Denti
Le dimensioni dei denti di Dimetrodon variavano in base alla lunghezza delle mascelle, da cui deriva il suo nome, che significa "denti di due misure". Questa denominazione si riferisce alla presenza di gruppi di denti grandi e piccoli. Una o due coppie di denti caniniformi, simili ai canini moderni, spiccavano dalla mascella superiore, mentre grandi incisivi caniniformi erano presenti alle estremità sia della mascella superiore che di quella inferiore. Questi denti erano radicati nella premascella e nell'osso dentario. Denti più piccoli si trovavano lungo tutta la mascella, dietro i caniniformi, diventando progressivamente più piccoli verso la parte posteriore.
Molti denti di Dimetrodon avevano una forma a lacrima, con una base ampia che si restringeva verso l'apice. Questa caratteristica unica degli sfenacodontidi, tra cui Dimetrodon, aiuta i paleontologi a distinguere questi animali da altri sinapsidi primitivi. Come in molti altri sinapsidi primitivi, la maggior parte delle specie di Dimetrodon presentava denti con bordi dentellati. Le dentellature erano così fini che sembravano piccole crepe.Abler, W.L. 2001. A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations. p. 84-89. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press. Tuttavia, a differenza di animali come il dinosauro Albertosaurus, i cui denti avevano adattamenti specifici per prevenire fratture nelle dentellature, i denti di Dimetrodon non possedevano tali caratteristiche. La specie D. teutonis, inoltre, mancava di dentellature, pur mantenendo bordi taglienti.
Uno studio del 2014 ha rivelato che i denti del genere Dimetrodon erano adattati alle dimensioni delle prede. Le specie più piccole, come D. milleri, non avevano dentellature, poiché si nutrivano di prede di piccole dimensioni. Al contrario, le specie che cacciavano prede più grandi svilupparono denti con dentellature e aumentarono progressivamente le dimensioni dei denti stessi. Ad esempio, D. limbatus aveva dentellature smaltate utili per sminuzzare la carne, una caratteristica condivisa anche con il genere Secodontosaurus. La seconda specie più grande, D. grandis, possedeva dentellature simili a quelle degli squali e dei dinosauri teropodi, rendendo i suoi denti altamente specializzati per tagliare la carne. Questo studio non solo evidenzia l'evoluzione di Dimetrodon nel corso di milioni di anni, ma dimostra anche una "corsa agli armamenti" evolutiva con le sue prede. Man mano che le prede diventavano più grandi e resistenti, Dimetrodon rispondeva aumentando di dimensioni e sviluppando denti sempre più taglienti e specializzati.
Cavità nasale Sulla superficie interna della sezione nasale del cranio di Dimetrodon erano presenti piccole strutture chiamate creste nasoturbinali, probabilmente utilizzate per sostenere strutture cartilaginee. Queste creste aumentavano la superficie dell'epitelio olfattivo, il tessuto responsabile della rilevazione degli odori. Sebbene le creste nasoturbinali di Dimetrodon fossero più piccole rispetto a quelle dei sinapsidi più evoluti del tardo Permiano e del Triassico, rappresentano un'importante tappa evolutiva. Nei sinapsidi più avanzati, i nasoturbinali sono considerati una prova di endotermia, poiché supportavano mucose che riscaldavano e umidificavano l'aria in entrata, una funzione tipica dei mammiferi moderni. Di conseguenza, la cavità nasale di Dimetrodon sembra rappresentare una forma di transizione evolutiva tra quella dei primi vertebrati terrestri e i mammiferi.
Giunto mandibolare e orecchio Un'altra caratteristica di transizione di Dimetrodon è la presenza di una cresta nella parte posteriore della mandibola, chiamata lamina riflessa. Questa struttura si trova nell'articolazione tra l'osso articolare della mandibola e l'osso quadrato del cranio, che insieme formano l'articolazione mandibolare. Nei successivi antenati dei mammiferi, questa articolazione si separò dalla mandibola, con l'osso quadrato chec si evolse nel martello dell'orecchio medio.
La lamina riflessa di Dimetrodon rappresenta una fase intermedia in questo processo evolutivo. Essa faceva parte di un anello osseo chiamato anulus timpanico, che supportava il timpano, una struttura che si conserva in tutti i mammiferi viventi e gioca un ruolo cruciale nella trasmissione dei suoni.
Coda
La coda di Dimetrodon costituiva una parte significativa della lunghezza totale del corpo ed era composta da circa 50 vertebre caudali. Nei primi scheletri scoperti, tuttavia, la coda risultava incompleta o del tutto assente. L'unico indizio della sua presenza proveniva dal ritrovamento di undici vertebre caudali vicino a un fianco. Poiché queste vertebre si restringevano rapidamente allontanandosi dal corpo, molti paleontologi del XIX e dell'inizio del XX secolo ipotizzarono erroneamente che Dimetrodon avesse una coda molto corta. Solo nel 1927 fu finalmente scoperta una coda quasi completa di Dimetrodon, permettendo una descrizione accurata della sua struttura e confermando la sua considerevole lunghezza.
Vela
La vela di Dimetrodon era formata da un allungamento delle spine neurali sporgenti dalle vertebre. Ogni spina neurale presentava una variazione di sezione e forma dalla base alla punta, un fenomeno noto come differenziazione "dimetrodonte". Vicino al corpo vertebrale, la sezione trasversale della spina era compressa lateralmente in una forma rettangolare, mentre verso la punta assumeva una forma a "otto", con scanalature che correvano su entrambi i lati. Questa forma a "otto" probabilmente rafforzava la struttura, impedendo flessioni e fratture. Un esemplare di Dimetrodon giganhomogenes mostra spine neurali con una sezione rettangolare ma che conservano una forma a "otto" vicino al centro, suggerendo che la forma delle spine potesse variare tra individui o in base all'età. L'anatomia microscopica delle spine neurali variava dalla base alla punta. La porzione prossimale presentava una superficie ruvida che serviva come punto di ancoraggio per i muscoli epaxiali della schiena, supportata da tessuti connettivi chiamati fibre di Sharpey, che indicano una forte integrazione con il corpo. La parte distale (più esterna) delle spine, invece, aveva una superficie liscia, con il periostio (il tessuto che riveste l'osso) coperto di piccole scanalature che probabilmente supportavano vasi sanguigni per vascolarizzare la vela.