マナマコ（真海鼠、学名: ）は、シカクナマコ科のマナマコ属（）に属するナマコの一種である。古来から食材として知られる。
分類学上の位置づけ 俗に、赤～赤褐色系の体色をもつアカコ (「アカナマコ」・トラコ：以下、「アカ型」と記す)・青緑色を基調とするアオコ (「アオナマコ」：以下、「アオ型」と記す)・黒色の体色を呈するクロコ (「クロナマコ」：以下、「クロ型」と記す) と呼ばれる三つのタイプが区別され、「アカ」型は外洋性の岩礁や磯帯に生息し、一方で「アオ」型と「クロ」型とは、内湾性の砂泥底に棲むとされていた。
これらの三型については、骨片の形質の相違をも根拠として Stichopus japonicus 以外に S. armata という別種を設ける見解Selenka, E., 1867. Beitrage zur Anatomie und Systematik der Holothurien. Zeitschrift Wissenschaftliche Zoologie. 17: 291-374.もあり、あるいは S. japonicus var. typicus なる変種が記載Theel, H., 1886. Report on the Holothurioidea (2). in Reports of the science research by Challenger, Zoology 14: 161-162. London.されたり、S. armatus および S. roseus という二種に区別する意見Augustin, E., 1908. Über Japanische Seewalzen. Abhandlungen der Mathematische-Physikalischen Klasse der Kunglich Bayerischen Akademie der Wissenschaften Zweiter Supplement Band. II, suppl. 1: 1-45.も提出されたが、「生息場所の相違と成長段階の違いとによって生じた、同一種内での体色の変異であり、異なる色彩は保護色の役割を果たしている」として S. japonicus に統一されてMitsukuri, K., 1897. "On Changes which are found with Advancing Age in the Calcareous Deposits of Stichopus japonicus, Selenka." Annotationes Zoologicae Japoneses 1: 31-42, .以来、これを踏襲する形で、体色の異なる三つの型は Apostichopus japonicus (=Stichopus japonicus) の色彩変異とみなす考えが採用され、日本周辺海域に生息する「マナマコ」は唯一種であるとされていたClark, H. L., 1922. The holothurians of the genus Stichopus. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 65: 39-74.今岡亨、1995．棘皮動物門ナマコ綱．in 西村三郎（編著）、1995．原色検索日本海岸動物図鑑（Ⅱ） p. 553-572．保育社．大阪．ISBN 978-4-586-30202-4。また、シトクロムcオキシダーゼサブユニット1および16S rRNAの解析結果から、これら三型を同一種の変異と結論づける見解が再び提出されているJo, J-H., Park, C.-S., Kim, M.-W., and C.-G. Park, 2016. Phylogenetic Analysis of the Three Color Variations of the Sea Cucumber Apostichopus japonicus. Journal of Aquaculture Research and Development 7: 3 (online).Zhang, W., Cao, Z.-F., Li, Y., Zhao, H., Huang, J.-J., Liang, Z.-L., and L. Huang, 2015. Taxonomic status of the three color variants in sea cucumber (Apostichopus japonicus): evidence from mitochondrial phylogenomic analyses.。
しかし、「アカ」型は、薄桃色または淡赤褐色を地色とし、体背部は赤褐色または暗赤褐色の模様がまだらに配色されており、体腹部は例外なく赤色を呈する。一方で、「アオ」型は一般に暗青緑色を呈しているが、淡青緑色が優るものから黄茶褐色～暗茶褐色の変化がみられ、体腹部も体背部と同様な色調をとる。また「クロ」型は、全身黒色を呈し体色の変異は認め難いとされている崔相, 大島泰雄、「ナマコにみられる「アオ」と「アカ」の形態および生態的差異について」『日本水産学会誌』 1961年 27巻 2号 p.97-106, , 日本水産学会正誤表、［Correction］ NSUGAF Vol.27 No.4 (1961) pp.364-364。2年間にわたる飼育結果では、相互の型の間に体色の移行は起こらなかったとの観察例もある。アイソザイムマーカーを用いた集団遺伝学的な検討結果をもとに、マナマコとされている種類は、「アカ」型と「アオ型・クロ型」の体色で区別される、遺伝的に異なった二つの集団から形成されているとの報告もなされているKan-no, M., and A. Kujima, 2003. Genetic differentiation among three color variants of Japanese sea cucumber Stichopus japonicus. Fisheries Science 69 : 806-812.Kanno M., Suyama Y., Li, Q., and A. Kijima, 2006. Microsatellite Analysis of Japanese Sea Cucumber, Stichopus (Apostichopus) japonicus, Supports Reproductive Isolation in Color Variants. Marine biotechnology 8: 672-685.菅野愛美, 木島明博、「2003．マナマコの色彩変異に関する研究について : 総説(投稿論文, 研究報告) 」『複合生態フィールド教育研究センター報告』 2003年 19巻 p.33-37, 東北大学大学院農学研究科附属複合生態フィールド教育研究センターBing Y, Xiaoli H, Zhenmin B, et al., 2007. Genetic variation in two sea cucumber (Apostichopus japonicus) stocks revealed by ISSR markers. Chinese Journal of Oceanol Limnology 25: 91-96.。さらに外部形態および骨片の形態による分類学的再検討の結果から、狭義のマナマコは「アオ型・クロ型」群であると定義されるとともにApostichopus armata の学名が当てられた倉持卓司, 長沼毅、「[https://doi.org/10.15027/39886 相模湾産マナマコ属の分類学的再検討」『生物圏科学 : 広島大学大学院生物圏科学研究科紀要』 2010年 49巻 p.49-54, , 広島大学大学院生物圏科学研究科。一方で「アカ」群には A. japonicus の学名が適用され、新たにアカナマコの和名が提唱された。
関西では、トラゴと呼ばれている
mtDNAのマイクロサテライト解析の結果からは、「アカ」型・「アオ」型・「クロ」型の三型は少なくとも単系統ではないZhang, W., Cao, Z.-F., Li, Y.-C., Zhao, H., Huang, J.-J., Liang, Z.-L., and L. Huang, "Taxonomic status of the three color variants in sea cucumber (Apostichopus japonicus): evidence from mitochondrial phylogenomic analyses." Mitchondrial DNA Part A DNA Mapping, Sequencing, and Analysis 27: 2330-2333, .とされ、中国および韓国産のマナマコを用いた解析でも、「アカ」型と「アオ」型とは独立した分類群とみなすべきであるとの結果Kang, J.-H., Kim, Y.-K., Kim, Ｍ．-J., Park, J.-Y., An, C.-M., Kim, B.-S., Jun, J.-C., and S.-K. Kim, 2011. Genetic Differentiation among Populations and Color Variants of Sea Cucumbers (Stichopus Japonicus) from Korea and China. International Journal of Biological Sciences 7: 323-332, , が報じられている。
「アオ」型や「クロ型」と比較して、「アカ」型は海水中の塩分濃度の変化や高水温に対する抵抗性が弱い山元憲一, 半田岳志, 藤本建治、「体色の異なるマナマコの換水運動に及ぼす水温の影響」『水産増殖』 2005年 53巻 1号 p.67-74, , 日本水産増殖学会とされ、広島県下においても、アカナマコの産額が多いところは音戸町や豊島のような陸水の影響がほとんどないと思われる場所に限られているなど、生理・生態の面でも相違が認められている。
環状水管に付着している1個 (まれに2個) のポーリ嚢の形態（一般に、「アカ」型では細長くて先端が突出しており、鈍円状を呈するものは少ないのに対し、「アオ」型のポーリ嚢の形態は太くて短く、先端が鈍円状をなすものが多い）も、解剖学上の数少ない相違点のひとつになるとされている。また、「アカ」型・「アオ」型の間には、触手の棒状体骨片と体背部の櫓状体骨片においても若干の形態的相違点が認められる。
すなわち、「アカ」型においては触手の棒状体の骨片形態が複雑化し、これをさらに二つの型（骨片周囲に顕著な枝状突起をもち、細かい刺状突起を欠くタイプと、枝状突起とともに細かい刺状突起が骨片全体に密生しているタイプ）とに分けることができ、体壁の櫓状骨片の底部はほぼ円形で、縁部が幅広く、孔は不定形で角のない形状を呈し、4-2本の柱からなる塔をもつのに対し、「アオ」型の触手の棒状体骨片は全体的に形態が単純で、骨片周囲には小さい枝状突起が散在し、さらに骨片の両端部に限って細かい刺状突起をもっており、いっぽう体壁の櫓状骨片の底部の外形は不定形で、角部は突出し角張り、縁部の幅は狭く、孔はほぼ円形を呈し、4-2本の柱からなる塔をもつ。
このほか、成熟卵の表面におけるゼラチン質の被膜 (gelatinous coating) の有無も、両者を区別する根拠の一つであるとされている（後述）。
体表面がほぼ全体的に白色を呈する個体がまれに見出され、一般にはアルビノであるOhshima, H., 1932. "ALBINISMO EN HOLOTURIOJ. Annotationes zoologicae Japonenses 13: 461-465, .とみなされている。
中国の膠州湾で得られた白色個体について、相補的DNAの遺伝子オントロジー解析を試みた結果Ma, D.-Y., Yang, H.- S., Sun, L., and D.-X. Xu, 2014. Comparative analysis of transcriptomes from albino and control sea cucumbers, Apostichopus japonicus. Acta Oceanologica Sinica 33: 55-61, によれば、白色個体では、生体調節遺伝子や色素の合成・沈着を司る遺伝子に多くの欠落が生じているという。
また、チロシンの代謝や分裂促進因子活性化タンパク質キナーゼ（MAPキナーゼ）経路を司りメラニンの生合成に関与する遺伝子として14個が特定されたが、白色個体では、線維芽細胞増殖因子4（FGFR 4）やプロテインキナーゼAおよびプロテインキナーゼCあるいはRas遺伝子などの表現活性は著しく小さい一方で、ホモゲンチジン酸-1,2-ジオキシゲナーゼやCREB、あるいは転写因子AP-1およびカルモジュリンなどの表現活性は顕著に亢進していたとされ、これらの遺伝子群の活性の大小が、マナマコの体色の発現に大きく影響していると推定されている。
属レベルの所属としては、新種として記載されて以来、伝統的にシカクナマコ属（Stichopus：タイプ種はシカクナマコS. chloronotus）に置かれてきたが、タイプ種との触手や骨片の形態的な差異Liao, Y., 1980. The aspidochirote holothurians of China with erection of a new genus. in M. Jangoux, M. (ed.), Echinoderms: Present and past. pp. 115-120. A. A. Balkema, Rotterdam.や、体内に含まれるサポニン配糖体の構造の違いLevin, V. S., Kalinin, V. I., Maltsev, I. I., and V. A. Stonik, 1985. The structure of triterpene glycosides and systematics of aspidochirote holothurians. Marine Biology (Vladivostok) 2: 3-11.Levin, V. S., Kalinin, V. I., Fedorov, S. N., and S. Smiley, 1986. The structure of triterpene glycosides and systematic position of two holothurians of the family Stichopodidae. Marine Biology (Vladivostok) 4: 72-77.を根拠として、新たにマナマコ属（Apostichopus）が設立された。マナマコ属は、設立当初にはマナマコのみを含む単型属"" SPC Beche-de mer Information Bulletin (11): 25.であった。
形態 体表面 体は円筒形で、前端に口、後端に肛門があり、口の周囲には20本の触手がある。体の腹面には管足が3本の縦帯をなして密生し、背面から体側には大小の円錐状をなした疣足（管足が変形したもの）が不明瞭ながら縦列を形成するChoo, P. S., 2008. "Population status, fisheries and trade of sea cucumbers in Asia." in Toral-Granda, V., Lovatelli, A., and M. Vasconcellos (eds). Sea cucumbers. A global review of fisheries and trade. FAO Fisheries and Aquaculture Technical Paper. No. 516. Rome, FAO. pp.81-118.。一個体当りの管足の数は、少なくとも体長30ミリメートル（mm）以下の稚ナマコにおいては、メントールで麻酔を施した状態での体長（mm）のほぼ3倍に、また管足の径は同じく0.5乗に、それぞれ比例するといわれている瀬戸雅文, 佐藤総一郎, 巻口範人, 小形孝、「マナマコ人工種苗の管足より発生する固着力と流動耐性」『土木学会論文集B3（海洋開発）』 2011年 67巻 2号 p.I_316-I_321, , 土木学会。
体壁と筋肉 体壁は結合組織層からなる厚い真皮が大部分を占め、その表面を薄い表皮が覆い、最外層をクチクラが包む。
真皮は、コラーゲンからなる筋原線維の束が三次元的な網目状にからみ合い、そのすきまを、やはり網目状の集合体をなしたグリコサミノグリカンが満たした構造を持っているYutaka Kariya, 「マナマコ体壁の強度変化とグリコサミノグリカンに関する生化学的研究」『Trends in Glycoscience and Glycotechnology』 1999年 11巻 60号 p.215-219, ,FCCA, Forum; Carbohydrates Coming of Age。真皮の内面（体腔表面）を覆う体腔上皮の構成細胞は頂部に空胞を含み、基部には筋原線維が包含されているSpirina, I. S., and I. Y. Dolmatov, 2001. "Morphology of the Respiratory Trees in the Holothurians Apostichopus japonicus and Cucumaria japonica". Russian Journal of Marine Biology 27: 367-375, .。
食道を囲む囲食道骨に、体軸に沿って伸びる5本の放射筋肉の前端が付着し、筋肉の運動の支点となっている本川達雄・今岡亨・楚山いさむ、2003．ナマコガイドブック．132 pp. 阪急コミュニケーションズ．東京．ISBN 978-4484034102.。
消化器 成体の消化管は、ロから食道を経てほぼ直線的に後方へ伸び、体後部で屈曲 (第一曲節) した後、右に旋回して前方へ逆走し、体前部で再び屈曲 (第二曲節) して後方へ向かい総排泄腔へと続く清水幹博, 三上育子, 高橋和寛、「稚マナマコ（Stichopus japonicus）腸の発達と消化酵素(ペプチダーゼとリバーゼ)の組織化学的発現」『北海道大學学水産学部研究彙報』 1994年 45号 p.1-8。消化管は三層からなり、内面には腸細胞（粘液および消化酵素の分泌・栄養素の吸収などの機能を兼ね備える）が密生しているMashanov, V. S., and J. E. García-arrarás, 2011. "Gut Regeneration in Holothurians: A Snapshot of Recent Developments." Biological Bulletin 221: 93–109, .。ロと食道との間には咽喉球と称される膨大部があり、その後部に環状水管（石灰環）が付着する。
咽喉球の直下を囲んで、10個の骨板が環状に連結した囲食道骨を備える。囲食道骨の内縁・外縁はともに正円ではなく、放射水管や石管などが通る切り欠きを備えて波打っており、マナマコの生長に伴って次第に径および厚みを増していく松野進、「テトラサイクリンによる稚ナマコ囲食道骨の標識」『山口県水産研究センター研究報告』 2002年 1号 p.65-71, 山口県水産研究センター。
小腸と大腸とは外観上では区別し難いが、前者は多数の細管によって放射血洞に連絡し、摂食した有機物から得た栄養分を全身へと供給する。ただし、環状水管と総排泄腔との間に位置するどの部位においても、消化管の内面組織にはリパーゼおよびペプチダーゼ活性が認められることから、少なくとも脂質やタンパク質を消化する機能においては、小腸と大腸とを区別する必要はないとされる。
なお、ナマコ類の防御機構として知られるキュビエ器官は、マナマコをはじめとするシカクナマコ科の種には備わっていない。
呼吸器 他の棘皮動物にはない特化した呼吸器として、左右一対の呼吸樹を備えている。呼吸樹は消化管の末端に付属し、体の前方へと湾曲しており、名称が示すように樹枝状に細かく分岐しているDolmatov, I. Y., and T. T. Ginanova, 2009．"Post-autotomy regeneration of respiratory trees in the holothurian Apostichopus japonicus (Holothuroidea, Aspidochirotida)." Cell Tissue Research 336: 41-58, .。呼吸樹の内腔は密に並列した円柱細胞からなる上皮組織で覆われているが、個々の円柱細胞の上端部には多数のファゴソーム（Phagosome）と空胞とが詰まっており、細胞の外面には多数の微絨毛と一本の繊毛とを備えている。
神経系 食道周囲に環状に配置する周口神経環 (circumoral nerve ring) と、そこから体軸に沿って後方へと発達する5本の放射神経（radial nerves）からなり、放射神経からは表皮下神経叢 (basiepithelial nerve plexus) がさらに分岐し、直径70ナノメートル（nm）ほどの中空の小胞を含んだ神経細胞として結合組織中に散在する本川達雄、「ナマコの皮はかたさを変える」『日本バイオレオロジー学会誌』 1990年 4巻 3号 p.1-9, , 日本バイオレオロジー学会。
循環系 血洞系は、食道を環状に囲む周口血洞環とそれから伸びる5本の放射血洞とからなる。放射血洞は多数の細管（腸血洞）で消化管と連絡しており、栄養吸収とその輸送の役割を担っているものとみられている。囲食道骨の後部で、食道を囲むようにしてリング状の環状水管（water ring canal）が発達し、そこから五本の放射水管 (water radial canal) と一本の石管および一個（まれに二個）のポーリ嚢とを生じる。
放射水管は環状水管からまず口の周縁部へと延び、分岐して個々の触手内部に入るとともに、分岐部には触手瓶嚢を形成する。触手瓶嚢は触手内の体腔液の内圧を調節し、摂食を効率的に行う働きを担う。口の周囲から体軸に沿って後方へと反転した放射水管のうち、腹面に位置する三本は石管の先端は塊状の多孔体（madreporic body：退化した穿孔板 madreporiteの変形）となり、水孔は体腔内に開く。ポーリ嚢は、水管内に浮かぶ変形細胞（アメボサイト）を供給して免疫をつかさどるSmith, A. C., 1976. A proposed phylogenic relationship between sea cucumber prolian vesicles and the vertebrate lymphoreticular system. Journal of Invertebrate Pathology 31: p.353-357.とも、水管系内の水圧調節を行うともいわれるが、詳細な機能についてはまだ明らかにされていない点が多い。このほか、水管系に似た分布を示し、栄養物質や体腔細胞を運ぶ血細管と、それを薄膜で囲む囲血細管腔とをもつ。
生殖器 生殖巣は口に近い部分にあり、短い糸の集合体のような外観を示す。
性的に未熟な個体や、夏眠期またはその前後にある個体では生殖巣がほとんど見出せないことがあり、見出せたとしても卵巣・精巣ともに透明感のある白色ないし赤褐色を呈しており、組織学的検査を行っても雌雄は区別できない佐藤史郎, 川原逸朗, 森勇一郎, 江口泰蔵、「佐賀県北部沿岸域におけるマナマコの産卵期(予報)」『佐賀県栽培漁業センター研究報告』 1994年 3号 p.1-13。生殖巣は発達が進むにつれて分岐を増し、卵巣は肌色を経て鮮橙色を呈し、精巣は乳白色となる。放卵や放精が行われた後は、卵巣・精巣ともに萎縮して肌色～褐色となる。
骨片 骨片は炭酸カルシウムの結晶からなり、骨片形成は体壁の表皮層に位置する造骨胞 (sclerocyte) の多核シンシチウムの中で起ると報告されているStriicker, S. A., 1986. The fine structure and development of calcified skeletal elements in the body wall of Holothurian Echinoderms. Journal of Morphology. 188 : 273-288, .。
骨片の種類と形態は、その分布部位により触手骨片・管足骨片・呼吸樹（水肺骨片）・体背部骨片および体腹部骨片吉田渉, 大中臣哲也, 石田幸子、「マナマコ複合盤状体骨片の成長と体長との関係」『弘前大学農学生命科学部学術報告』 2006年 9号 p.15-20, 弘前大学農学生命科学部に類別される。
触手骨片は棒状体のみであり、体背部骨片は櫓状体を主体として、網状体・楯状体 (釦状体)・棒状体・鈎状体・針状体骨片の六種類（ただし、鈎状体は比較的まれ）体腹部骨片は櫓状体・網状体・楯状体・針状体、および複合盤状体骨片の五種類からなっている。
呼吸樹では骨片数は少なく、網状体骨片を有するが、体壁のそれとは異なり周囲が開口していて細く、形状は不定型である。また、紐状あるいはＶ字状の骨片が少数混在する。管足においては、管足一本当たり一個ずつの複合盤状体骨片（ほぼ円形）が、管足先端の吸着部に存在しているほか、管足壁内に櫓状体骨片が見出される。管足並びに管足内の複合盤状体骨片の大きさとマナマコの成長との間には正の相関があり、その関係式は、マナマコの年齢査定・体長推定の指標として利用できる可能性があるという。消化管においても骨片数は少なく、網状体骨片とは異なる樹状骨片（形状は不定で、樹状突起を有する）とともに紐状骨片も存在する。
なお、前述したように、「アカ」型と「アオ」型との間では、骨片の形態にも差異が認められる。また、櫓状体骨片はマナマコが成長するにつれて形態が不規則になり、最後には崩壊する。
生態と生理 個体としての生態 潮間帯から水深20メートル（m）程度の浅海に生息する。成長するにつれ、沿岸の岩礁地帯から沖合深所に移動する傾向があるとされている濵野龍夫, 網尾勝, 林健一、「潮間帯および人工藻礁域におけるマナマコ個体群の動態」『水産増殖』 1989年 37巻 3号 p.179-186, , 日本水産増殖学会。また、「アカ」はより外洋性で岩礁・礫地帯を好むのに対し、「アオ」は内湾的性格が強く、砂泥地を主な生息場とする。
成体は典型的なベントスの一員で、海底に堆積した有機物（海藻の断片・細かく崩れた動物の遺骸）やプランクトンなどからなるデトリタス、あるいは海底で暮らす線虫やカイアシ類を餌としており、泥などとともに呑み込んで摂取する太刀山透, 篠原直哉, 深川敦平、「」『福岡水海技術センター研究報告』 1997年 7号 p.1−8。。