植物生態学（しょくぶつせいたいがく、）は、植物と、それを取り巻く生物的環境および非生物的環境との相互作用を研究する生態学の一分野である。植物個体の環境への適応、個体群の動態、植物群落の構造と変化（遷移）、生態系における物質循環やエネルギー流への植物の関与などを扱う。19世紀末にヨーロッパで独立した学問領域として確立し、20世紀前半のアメリカ合衆国における群落論争を経て、現代では機能形質や植物マイクロバイオーム、気候変動への応答など多岐にわたるテーマを扱う分野へと発展した。
概要 植物生態学は、アレクサンダー・フォン・フンボルトによる植物地理学的な観察や、チャールズ・ダーウィンの進化論とは独立した流れの中で、19世紀末に一つの科学分野として形づくられた。初期の植物生態学者たちは、ダーウィンの進化論をほとんど参照せず、むしろ植物の形態・生理と非生物的環境（乾燥、火災、塩分、低温など）との関係の解明に主眼を置いていた。
その後の発展の中で、植物群落を一つの統合された「超個体」とみなす立場と、種ごとに独立した個体の集合とみなす立場との間で理論的対立が生じ、これが20世紀の群集生態学の基本的な論争軸の一つとなった。さらに1935年の生態系概念の提唱を経て、植物生態学は個体・個体群・群集・生態系という複数の階層を横断する学問へと拡大していった。現在では、葉の経済学スペクトルや植物機能形質の全球データベース化、植物マイクロバイオーム研究、リモートセンシングを用いた植生解析など、分子生物学・情報科学と融合した新領域が最前線となっている。
背景・開発経緯
創設期（1890年代 - 1900年代） 植物生態学の成立に最も大きく貢献したのは、デンマークの植物学者オイゲン・ワルミング（Eugenius Warming, 1841年 - 1924年）と、次いでドイツの植物学者アンドレアス・シンパー（Andreas Franz Wilhelm Schimper, 1856年 - 1901年）である。
ワルミングは1863年から1866年にかけてブラジルに滞在して熱帯の植生を調査し、コペンハーゲン大学で植物学の教授および植物園長を務めた。1895年に刊行された著書『Plantesamfund（植物群落論）』は、しばしば植物生態学における最初の教科書とみなされ、生態的クライマックスの概念や水生植物 (hydrophyte)・乾生植物(xerophyte)などの用語を導入し、この新しい学問に体系的な語彙を与えた。 生態学者ロバート・グッドランドは1975年、「もし一人の人物を生態学の創始者として顕彰するとすれば、ヴァーミングがその栄誉を得るべきである」と評した。
シンパーは1882年から1883年にかけて西インド諸島およびベネズエラで調査を行い、1898年の著書『Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage（生理学的基礎に基づく植物地理学）』（英訳 1903年）において、植物の分布を気候要因と生理的適応の観点から説明した。同書で彼が定義した「熱帯多雨林（tropical rain forest）」という用語は、現在も植生分類の基本概念として用いられている。
イギリスでは、ヴァーミング・シンパーおよびフランスのシャルル・フラオーの著作の影響を受けて植物生態学が導入され、フランシス・オリヴァーらがこれを推進した。
創設期には、ダーウィン説を生態学の起源とみなす立場と、ヴァーミングらの生理学的植物地理学を起源とみなす立場との間に歴史記述上の議論があるものの、当時の植物生態学者たち自身の間では、進化論よりも環境要因の分析を優先するという方法論上の合意が広く共有されており、Clements対Gleasonの論争のような正面からの学派対立は、この創設期にはまだ明確には生じていなかった。むしろ、シンパーが提起した「植生帯は気候帯によって規定される（zonal）」とする仮説と、これに反する非地帯的（azonal）な土壌要因を重視する立場との間の議論が、後のフレデリック・クレメンツやハインリッヒ・ヴァルターらによってさらに展開されることになる。
発展期（1900年代 - 1950年代）：群落論争 アメリカ合衆国では、シカゴ大学のヘンリー・カウルズ（Henry Chandler Cowles, 1869年 - 1939年）がインディアナ・デューンズの砂丘における植生調査に基づいて生態遷移の理論を体系化し、1897年には同大学で初期の生態学講義を開始した。カウルズの教えを受けたフレデリック・クレメンツ（Frederic Edward Clements, 1874年 - 1945年）は、植物群落を単一の気候的極相（モノクライマックス）へと発達する「複合有機体」あるいは「超個体（superorganism）」とみなす理論を提唱し、遷移系列（sere）や生物群系（biome）といった用語を導入した。この理論は1920年代から1930年代にかけて北米の植物生態学において支配的な学説となった。
これに対して1926年、ヘンリー・アラン・グリーソン（Henry Allan Gleason, 1882年 - 1975年）は論文「植物群集の個体主義的概念（The Individualistic Concept of the Plant Association）」において、植物群落は種ごとの分布・移入・環境応答の偶然的な重なりにすぎず、クレメンツが主張するような有機体的統一性を持たないとする「個体主義的概念」を提示した。グリーソンの説は当初ほとんど支持を得られず、彼自身も生態学から植物分類学へと研究の軸足を移すことになったが、1947年以降、複数の有力な植物学者によって再評価され、1950年代以降は北米の植物生態学における主流の考え方へと転換していった。
イギリスではアーサー・タンズリー（Arthur George Tansley, 1871年 - 1955年）が、クレメンツのモノクライマックス理論に対する批判として1935年に生態系（ecosystem）の概念を提唱し、気候だけでなく土壌の化学的・物理的性質を含む非生物的環境全体を植生の決定要因として位置づけた。
アーサー・タンズリーは英国生態学会の共同設立者であり、学術誌Journal of Ecologyの編集者を20年にわたって務めた。生態系概念は急速にクレメンツのモノクライマックス理論に代わる支配的な枠組みとなった。
1950年代には、ロバート・ホイッタカー（Robert H. Whittaker, 1920年 - 1980年）とジョン・カーティス（John T. Curtis, 1913年 - 1961年）が「勾配分析（gradient analysis）」の手法を確立し、植生を離散的な型に分類するのではなく環境傾度に沿った連続体（continuum）として捉える実証的手法を提示した。この成果はグリーソンの個体主義的概念に実証的な裏付けを与えるものとなり、群落論争に一つの決着をもたらした。
機能生態学の展開（1970年代以降） 1970年代、イギリスのシェフィールド大学で植物比較生態学ユニット（UCPE）を率いたJ・フィリップ・グライム（J. Philip Grime, 1935年 - 2021年）は、植物の生活史戦略を以下のの三角形で表す「CSR理論」を提唱し、形質に基づく植物機能生態学という新しい潮流を切り開いた。 競争型（Competitor） ストレス耐性型（Stress-tolerator） 攪乱依存型（Ruderal）
同時期、アメリカのデイビッド・ティルマンは資源競争理論（resource-ratio theory）を展開し、グライムの理論と並ぶ二大植物戦略理論として比較・検証が重ねられた。
2004年にはイアン・ライトらが世界各地の植物種の葉形質データを統合し、「葉の経済学スペクトル（Leaf Economics Spectrum）」として、資源獲得型から資源保守型に至る形質間のトレードオフの世界的な普遍性を示した。
現在の最前線トピック 植物機能形質と全球データベース 世界各地の研究者が測定した葉・茎・根の機能形質データを統合するTRYデータベースなどの整備が進み、サンドラ・ディアスやイェンス・カッゲらを中心に、植物の形態・機能の変異を少数の主要な軸（「植物形態機能の世界的スペクトル」）として説明する研究が進展している。根の機能形質についても、FRED・TRY-root・FungalRootといった専門データベースの構築が急速に進み、地下部の機能生態学が独立した主要分野として発展している。
植物マイクロバイオームと気候変動への応答 根圏や葉面に共生する微生物群集（植物マイクロバイオーム）が、植物の乾燥ストレス耐性や養分獲得にどのように寄与するかが活発に研究されている。温暖化実験では、根圏微生物の多様性やネットワーク構造が土壌全体よりも敏感に応答することが報告されており、乾燥地における生態系機能の維持や植生回復への応用が模索されている。
CSR理論の再検証 グライムが1970年代に提唱したCSR理論は、TRYデータベース由来の大規模な形質データを用いて再検証され、植物全体としての機能戦略を説明する枠組みとして現在も活発に更新が続けられている。
気候変動下の病害・機能形質相互作用 気温上昇や乾燥化、CO2濃度上昇が病原体・害虫の分布や植物の防御形質に及ぼす影響についての学際的研究が進み、農業生態系の持続可能性に関わる応用研究としても注目されている。
主要な研究者一覧 オイゲン・ワルミング （Johannes Eugenius Bülow Warming、1841年 - 1924年） デンマークの植物学者。1895年に『Plantesamfund』を著し、しばしば「植物生態学の創始者」と称される。
アンドレアス・フランツ・ヴィルヘルム・シンパー （Andreas Franz Wilhelm Schimper、1856年 - 1901年） ドイツの植物学者。1898年『Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage』で生理生態学的な植物地理学を確立し、「熱帯多雨林」の語を定義した。
ヘンリー・チャンドラー・コールズ （Henry Chandler Cowles、1869年 - 1939年） アメリカの植物学者。インディアナ・デューンズの砂丘植生に基づき遷移理論を体系化し、シカゴ大学に生態学の教育課程を築いた。
アーサー・タンズリー （Arthur George Tansley、1871年 - 1955年） イギリスの植物生態学者。1935年に生態系概念を提唱し、英国生態学会の共同設立者となった。
フレデリック・クレメンツ （Frederic Edward Clements、1874年 - 1945年） アメリカの植物生態学者。植物群落を「超個体」とみなすモノクライマックス理論を確立した。
ヘンリー・アラン・グリーソン （Henry Allan Gleason、1882年 - 1975年） アメリカの植物学者・分類学者。1926年に群落の個体主義的概念を提唱し、1950年代以降に再評価された。
ジョン・トーマス・カーティス （John Thomas Curtis、1913年 - 1961年） アメリカの植物生態学者。J・ロジャー・ブレイとともに勾配分析（ブレイ・カーティス法）を開発した。Bray-curtis ordination: an effective strategy for analysis of multivariate ecological data | Semantic ScholarM.Pyper- ResultsBray-curtis ordination: an effective strategy for analysis of multivariate ecological data | Semantic Scholar
ロバート・ホイッタカー （Robert Harding Whittaker、1920年 - 1980年） アメリカの植物生態学者。1950年代に勾配分析の手法を確立し、群落の連続体概念を実証した。
ジョン・フィリップ・グライム （John Philip Grime、1935年 - 2021年） イギリスの植物生態学者。1970年代にCSR理論を提唱し、「植物機能生態学の創始者」と評される。
デイビッド・ティルマン （David Tilman、1949年 - ） アメリカの生態学者。資源競争理論を展開し、グライムの理論と並ぶ植物戦略理論の一つを確立した。
イアン・J・ライト （Ian J. Wright、生年未確認） オーストラリアの生態学者。2004年に多数の共著者とともに「葉の経済学スペクトル」を発表した葉の経済学のスペクトルに沿った特性は、葉の内生の共生生物のコミュニティに関連付けられている - Bibgraph（ビブグラフ）| PubMedを日本語で論文検索。
サンドラ・ミルナ・ディアス （Sandra Myrna Díaz、1961年 - ） アルゼンチンの生態学者。植物形態機能の世界的スペクトルに関する研究を主導し、TRYデータベースの構築に貢献した。
関連項目 生態学 植物地理学 遷移 (生物学) 生態系 植物機能形質 群集生態学 森林生態学
脚注
外部リンク British Ecological Society TRY Plant Trait Database