クリプタルクス(Cryptarcus) は、カナダ・アルバータ州のダイナソーパーク層から発見されたケラトプス科恐竜の属であり、後期白亜紀カンパニアン期中期に生息していた。

解説 本種は1940年にチャールズ・モートラム・スタンバーグによって、カスモサウルス属の一種として初めて命名され、Chasmosaurus russelliとされた。種小名は、最初の標本を発見したロリス・シャノ・ラッセルにちなむものである。その後数十年にわたり、本種は同属の一部とみなされ続けた。21世紀初頭においては、C. belliと並ぶカスモサウルス属の2種のうちの1つとされ、多くの標本が本種に割り当てられていた。

しかし、ホロタイプ(ほぼ完全な頭骨)と、他のC. russelliとされていた標本群との間に差異が認められたことから、再評価が行われた。2026年に発表された新たな研究により、この模式標本は他の大多数の標本とは異なる独立した種であると結論づけられた。その結果、本種は新属クリプタルクスの模式種として再分類され、同種に含まれる標本は部分的な頭頂骨のみとなった。その系統関係はなお不確実であるが、カスモサウルスよりも、ユタケラトプスやペンタケラトプスのような動物に近縁である可能性が示唆されている。

頭骨の特徴の一つとして、頭頂骨後縁に深い切れ込み(embayment)を持つこと、さらにその縁に沿った装飾がドーム状であることが挙げられる。

研究史

クリプタルクスのホロタイプ(命名の基準となる標本)は、1936年に古生物学者ロリス・シャノ・ラッセルによって、カナダ地質調査所の調査中に発見された。この標本はアルバータ州メニーベリーズ南東の旧ワンフォー・リサーチ・ステーション(Onefour Research Station)付近で見つかり、標本番号はCMNFV 8800である。

頭骨の大部分は保存され、ほぼ完全な状態で関節も保存されていたが、吻の前部、下顎、フリル右半分、および顔の左側の一部が欠けており、回収後に石膏で復元された。現在、この標本が発見された地域は、後期白亜紀カンパニアン期の多様な恐竜群で知られるダイナソーパーク層の一部であると考えられているCampbell, J.A., Ryan, M.J., Holmes, R.B., and Schröder-Adams, C.J. (2016). A Re-Evaluation of the chasmosaurine ceratopsid genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada. PLoS ONE, 11(1): e0145805. doi:10.1371/journal.pone.0145805。

1940年、チャールズ・モートラム・スタンバーグはこの標本をカスモサウルスの新種と解釈し、ラッセルにちなんでChasmosaurus russelliと命名した。スタンバーグはホロタイプに加えて3つの標本を本種に含め、パラタイプとして指定した。これにはフリルを欠く頭骨CMNVP 8801、断片的な頭骨CMNVP 8802(1941年に破損)、および単独の頭頂骨CMNVP 8803が含まれる。

しかし後に、これらの標本がC. russelliに属するかどうかは疑問視された。前二者は種レベルで識別するための解剖学的特徴を保持しておらず、不定のカスモサウルスとみなされている。またCMNVP 8803は特異な形態を示し、その分類は不明のままである。

その後の研究により、カスモサウルスの分類は見直され、7種が命名された中から、最終的にC. russelliと模式種であるC. belliの2種のみを認めるモデルが形成された。多くの標本がC. russelliに割り当てられた。

一般には、C. russelliはダイナソーパーク層下部(より古い地層)から、C. belliは上部から産出すると考えられていた。しかし、ホロタイプ以外で明確に層序位置が分かっている標本は1つのみであった。さらに、スタンバーグがホロタイプを発見した採石場が再発見された結果、この標本はむしろ上部層から産出したことが明らかになった。

また、C. russelliとC. belliの解剖学的な区別も困難であった。カスモサウルスには大きな形態変異が見られ、頭頂骨の外側バーの向き、角の大きさ、フリル上の装飾の大きさなどの特徴は両種にまたがって変動していた。そのため、両者の区別は主にフリル上部の中央のくぼみ(embayment)の角度に基づいて行われるようになった。

C. russelliでは、このくぼみの角度が89°から128°であるのに対し、C. belliでは136°から180°である。

2010年には、ニック・ロングリッチがC. russelliとされていた多くの標本は新属新種モジョケラトプス・ペリファニア Mojoceratops perifaniaであると主張したが、この説は多くの研究者に受け入れられなかった。さらに、C. russelliのホロタイプが他の標本と解剖学的に異なることも指摘され、問題はより複雑になった。

2026年、ロバート・B・ホームズ、ジョーダン・C・マロン、マイケル・J・ライアン、デイヴィッド・C・エヴァンスによる研究で、ホロタイプの再評価と再補正が行われ、石膏によって隠されていた解剖学的特徴が明らかにされた。その結果、この標本が他の「カスモサウルス・ラッセリ Chasmosaurus russelli」標本とは異なることが支持され、新属クリプタルクスが設立され、本種はその模式種とされた。

属名はラテン語の「crypticus(隠された)」と「arcus(弓)」に由来し、カスモサウルスの中に隠蔽されていたことと、頭頂骨後部のアーチ状の形を指している。

なお、カスモサウルス亜科の分類には依然として問題が多く、本属が将来的に別の属に再分類される可能性もあるとされたが、カスモサウルスとの明確な関係が確認できないため、独立した属とするのが最も妥当とされた。

従来C. russelliに含まれていた他の標本は本種とは無関係とされ、詳細な再検討が行われるまでカスモサウルス属に残された。

また、ホロタイプに加えて、部分的な頭頂骨TMP 2013.019.0038が本種に属すると認められた。この標本は2013年、ワンフォー地域のセイジクリーク放牧地で発見され、ホロタイプの採石場から約5.7km東、やや上位の地層から産出した。

さらに、同地域で発見された大型の孤立した角(CMNFV 55193)も、本種に属する可能性があるとされたが、ホロタイプに特有の診断的特徴を持たないため、断定はされていない。

分類

クリプタルクスの標本および分類の再検討により、CMN 8800(ホロタイプ)はカスモサウルスまたはペンタケラトプスのどちらにより近縁であるかを明確に決定することができなかった。解析手法によっては、いずれの可能性も支持された。

本属をカスモサウルスと結びつけると考えられていた特徴(低い顔面、上顎骨が頬骨の下に隠れること、細い頭頂骨の支柱など)は、他のカスモサウルス亜科にも見られ、また化石化の過程で変形した可能性もある。

また、後眼窩骨の角(上眼窩角芯)が存在しない点もカスモサウルスと共通するが、これは成長過程で吸収される可能性があり、固有の特徴とは言えない。

ホームズら(2026)による再評価後の系統解析では、解析条件によって結果が異なった。いくつかの解析ではクリプタルクスはアグジャケラトプスと未解決の関係(ポリトミー)を示し、カスモサウルスよりもペンタケラトプスに近縁とされた。一方、別の解析ではカスモサウルスにより近い位置に配置された。

このように、クリプタルクスの正確な系統的位置は現在も確定していない

脚注