生物の生涯を通じて、あらゆる瞬間に感覚受容器が感覚情報を受け取り、神経系がそれを処理している。感覚情報は短期記憶へ転送されるのに十分な時間だけ感覚記憶に保持される。ヒトには五感(視覚・聴覚・味覚・嗅覚・触覚)がある。感覚記憶(かんかくきおく、、SM)とは、元の刺激が終了した後も、感覚情報の印象を保持できる記憶システムである。SMの身近な例として、子供が夜に線香花火を回転させて文字を書いたり円を描いたりできることが挙げられる。線香花火を素早く回転させると、残像が連続した像を形成しているように見える。この「光の軌跡」が、視覚的感覚貯蔵庫であるに表象されたイメージである。最も広く研究されてきた他の2種類のSMはとであるが、各生理的感覚に対応する記憶貯蔵庫があると仮定するのは合理的である。たとえば、偶発学習試行において特定の「甘い」味を子供が記憶することが示されているが、この味覚貯蔵庫の性質はまだ不明である。なお感覚記憶は、過去の経験を符号化する信号の供給源として大脳新皮質に働きかける視床の特定領域と関連する可能性がある。

特徴 SMは認知制御の外にあり、自動的な反応とみなされる。SMに表象される情報は、人の全体的な感覚体験のスナップショットを提供する「生データ」である。各感覚モダリティに共通する特徴が明らかにされている。しかし、実験技術の進歩に伴い、これらの一般的特徴に対する例外や追加事項が生まれることは確実である。たとえば、聴覚貯蔵庫であるエコイック記憶は、提示された刺激のタイミングやテンポがより安定した記憶形態への転送に影響するという時間的特徴を持つことが示されている。

SMのすべての形態に共通する4つの特徴が明らかにされている: SM痕跡の形成は、刺激への注意にほとんど依存しない。 SMに保持される情報はモダリティ特異的である。つまり、たとえばエコイック記憶は聴覚情報のみを保持し、ハプティック記憶は触覚情報のみを保持する。 各SM貯蔵庫は膨大な量の詳細情報を表象するため、非常に高い解像度の情報をもつ。 各SM貯蔵庫は非常に短命で、ごく短時間しか持続しない。SM痕跡が減衰するか新しい記憶に置き換えられると、保持されていた情報にはアクセスできなくなり、最終的に失われる。すべてのSM貯蔵庫の持続時間は若干異なり、それぞれのページで詳しく論じられている。

SMのすべての形態は持続時間が非常に短いことが広く認められているが、各記憶貯蔵庫の概算持続時間は一定ではない。たとえばアイコニック記憶は視覚情報を約250ミリ秒保持する。SMは空間的または分類的な貯蔵庫からなり、それぞれが異なる種類の情報を保持し、情報処理と減衰の速度も異なる。視覚的感覚貯蔵庫は最大12項目を保持できる比較的高い容量を持つ。遺伝的要因もSM容量に影響を与えており、神経成長因子である脳由来神経栄養因子(BDNF)への変異、およびシナプス可塑性を担うN-メチル-D-アスパラギン酸(NMDA)受容体への変異は、それぞれアイコニック記憶とエコイック記憶の容量を低下させる。

種類

アイコニック記憶

視覚刺激の心的表象はアイコン(束の間のイメージ)と呼ばれる。アイコニック記憶は最初に研究が行われた感覚貯蔵庫であり、その研究は1740年まで遡る。この現象の最初期の研究の一つは、ドイツの物理学者・数学者によるものである。彼の実験では、燃えた石炭を荷車の車輪に取り付け、観察者が光の途切れない円を知覚するまで速度を上げながら車輪を回転させた。彼は、この効果を生み出すためには燃えた石炭が100ミリ秒以内に一周する必要があることを計算し、それがこの視覚的記憶貯蔵庫の持続時間であると結論付けた。1960年、ジョージ・スパーリングは、参加者に一組の文字を短時間提示し、その後に文字を想起するよう求める実験を行った。文字全体のグループについて尋ねた場合は多くの文字を想起しにくかったが、全体の特定サブグループについて尋ねた場合はより多く想起できた。これらの知見は、ヒトのアイコニック記憶は大きな容量を持つが、非常に急速に減衰することを示唆しているSperling, G. (1960). The information available in brief visual presentations. Psychological Monographs: General and Applied, 74(11), 1-29. 。別の研究では、視覚的感覚記憶が粗粒および細粒の記憶痕跡からなるとの考えを数学的モデルを用いて検証した。この研究は、視覚記憶の二重痕跡モデルが単一痕跡モデルを上回ることを示唆したCappiello, M., & Zhang, W. (2016). A dual-trace model for visual sensory memory. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 42(11), 1903-1922. 。

エコイック記憶

エコイック記憶は聴覚の感覚に関するSMを表す。聴覚情報は音波として伝わり、耳の有毛細胞で感知される。情報は側頭葉に送られて処理される。エコイック感覚貯蔵庫は適切な処理を可能にするために2〜3秒間情報を保持する。エコイック記憶の最初の研究は、スパーリングがアイコニック記憶を研究した直後に、適応された部分報告パラダイムを用いて行われた。現在では、エコイック記憶の特徴は主にミスマッチ陰性電位(MMN)パラダイムを用いて明らかにされており、脳波(EEG)および脳磁図(MEG)の記録を利用する。MMNは、変化検出や言語習得などのエコイック記憶の主要な役割の一部を明らかにするために使用されてきた。変化検出とは、注意とは無関係に環境の異常な変化や潜在的に危険な変化を検出する能力であり、生物の生存に不可欠である。エコイック感覚の変化に焦点を当てた研究によると、音を被験者に提示するだけで、物理的に異なる音と比較できるエコイック記憶痕跡が形成されるのに十分であることが示唆された。変化関連皮質反応はEEGを用いて上側頭回で検出されたInui, K., Urakawa, T., Yamashiro, K., Otsuru, N., Takeshima, Y., Nishihara, M., & ... Kakigi, R. (2010). Echoic memory of a single pure tone indexed by change-related brain activity. BMC Neuroscience, 11135-144. 。言語に関しては、発達段階で発話開始が遅い子供の特徴の一つはエコイック記憶の持続時間が短いことである。要約すると、「エコイック記憶は急速に減衰する聴覚情報の貯蔵庫」である。前頭葉・頭頂葉・海馬への損傷や病変が生じた場合、エコイック記憶は短縮されるか、反応時間が遅くなる可能性が高い。

ハプティック記憶

ハプティック記憶は触覚の感覚に関するSMを表す。体全体の感覚受容器が圧力・かゆみ・痛みなどの感覚を検出する。受容器からの情報は脊髄のを通じて脳の頭頂葉の中心後回へと伝わる。このパスウェイが体性感覚系を構成する。ハプティック記憶の証拠はごく最近になって明らかにされたため、その役割・容量・持続時間に関する研究は限られている。しかし、fMRI研究により、前頭前皮質の特定のニューロンがSMと運動準備の両方に関与することが明らかになっており、これはハプティック記憶とその運動反応における役割との重要な関連を示している。

固有感覚記憶 伝達麻酔を受けた患者は、処置中に四肢位置の誤った「幻」知覚を経験することがある。この現象について長年の神経学的説明は、固有感覚ニューロンからの入力信号がなければ、固有感覚ニューロンの四肢知覚システムがデフォルトである普遍的・先天的な「身体図式」として、わずかに屈曲した位置を意識に提示するというものであった。しかしその後、麻酔前の患者の四肢位置を変えるより意図的な実験により、固有感覚記憶貯蔵庫が存在し、これらの知覚に情報を提供することが確立された。四肢位置に関する課題指向的な実験(被験者に記憶した位置に腕を戻すよう求める)によって、2〜4秒間利用可能な急速に減衰する高精度な記憶が明らかになった。これはアイコニック記憶とエコイック記憶の固有感覚的等価物であると理論化されている。

固有感覚記憶の若干異なる理論が幻肢現象の説明として提唱されている。この仮説によれば、私たちは運転・自転車の乗り方・フォークを使った食事など、日常的な作業で使用される四肢位置を記憶している。人生を通じて形成される「固有感覚記憶バンク」はこれらの作業における熟達度と実行のしやすさに貢献する。特定の四肢位置の記憶は痛みを含む期待される感覚とも関連付けられる。アンダーソン=バーンズら(Anderson-Barnes et al.)の理論によれば、これらの記憶は、特に伸展しすぎた関節による痛みが生じた際に、痛みの場所と原因を素早く特定するために役立ち、また痛みを和らげる運動を素早く選択するためにも役立つ。しかし切断の場合、記憶された痛みは継続的または間欠的に知覚される四肢位置に帰属され続ける。これはしばしば、切断直前の最新の四肢位置が実際に痛みを伴っていたためである。この痛みと、その永続化における固有感覚記憶の役割は、耳鳴りとエコイック記憶の病因における役割に例えられている。

他の記憶システムとの関係 SMは記憶痕跡の固定化や情報の比較といった高次認知機能には関与しない。同様に、SMの容量と持続時間はトップダウン制御によって影響されない。つまり人は、SMにどの情報をどの程度の時間保持するかを意識的に考えたり選んだりすることはできない。SMの役割は、短期記憶(STM)が関連する情報を抽出しワーキングメモリ(WM)が処理できるよう、感覚体験全体の詳細な表象を提供することである。STMはリハーサルなしに10〜15秒間情報を保持できるが、ワーキングメモリは情報を積極的に処理・操作・制御する。STMの情報はその後長期記憶に固定化され、記憶は生涯続く可能性がある。SMからSTMへの転送は、記憶の構造を提唱するの最初のステップである。

関連項目

記憶

脚注