脳機能へのベイズ的アプローチ

脳機能へのベイズ的アプローチ（のうきのうへのべいずてきあぷろおち、）は、ベイズ統計学が規定する最適解に近い形で、不確実な状況において機能する神経系の能力を探究するものであるWhatever next? Predictive brains, situated agents, and the future of cognitive science. (2013). Behavioral and Brain Sciences Behav Brain Sci, 36(03), 181-204. 。この用語は行動科学や神経科学で使用されており、この用語に関連する研究は、統計的原理に基づいて脳の認知能力を説明しようとすることが多い。神経系は、ベイズ確率の手法に近似した方法で感覚情報のによって更新される内部確率論的モデルを維持していると広く仮定されているKenji Doya (Editor), Shin Ishii (Editor), Alexandre Pouget (Editor), Rajesh P. N. Rao (Editor) (2007), Bayesian Brain: Probabilistic Approaches to Neural Coding, The MIT Press; 1 edition (Jan 1 2007)Knill David, Pouget Alexandre (2004), The Bayesian brain: the role of uncertainty in neural coding and computation, Trends in Neurosciences Vol.27 No.12 December 2004。

起源この研究分野は、機械学習、実験心理学、ベイズ統計学を含む多くの学問分野に歴史的なルーツを持つ。1860年代という早い時期から、実験心理学におけるヘルマン・フォン・ヘルムホルツの研究によって、感覚データから知覚情報を抽出する脳の能力が確率論的推定の観点からモデル化されていたHelmholtz, H. (1860/1962). Handbuch der physiologischen optik (Southall, J. P. C. (Ed.), English trans.), Vol. 3. New York: Dover.Westheimer, G. (2008) Was Helmholtz a Bayesian?" Perception 39, 642–50。基本的な考え方は、神経系が感覚データを外界の正確な内部モデルへと整理する必要があるというものである。

ベイズ確率は多くの重要な貢献者によって発展してきた。ピエール＝シモン・ラプラス、トーマス・ベイズ、ハロルド・ジェフリーズ、リチャード・コックス（Richard Cox）および（Edwin Jaynes）は、利用可能な証拠に基づいて特定の仮説や命題に割り当てられるもっともらしさの度合いとして確率を扱う数学的技術と手続きを開発したJaynes, E. T., 1986, `Bayesian Methods: General Background,' in Maximum-Entropy and Bayesian Methods in Applied Statistics, J. H. Justice (ed.), Cambridge Univ. Press, Cambridge。1988年にはベイズ確率を用いて精神的プロセスをモデル化するための枠組みを提示したJaynes, E. T., 1988, `How Does the Brain Do Plausible Reasoning?', in Maximum-Entropy and Bayesian Methods in Science and Engineering, 1, G. J. Erickson and C. R. Smith (eds.)。このようにして、ベイズ統計的枠組みが神経系の機能に対する洞察をもたらす可能性があることが早くから認識されていた。

このアイデアは機械学習の一分野である教師なし学習、特に合成による分析（Analysis by Synthesis）アプローチの研究に取り入れられたGhahramani, Z. (2004). Unsupervised learning. In O. Bousquet, G. Raetsch, & U. von Luxburg (Eds.), Advanced lectures on machine learning. Berlin: Springer-Verlag.Neisser, U., 1967. Cognitive Psychology. Appleton-Century-Crofts, New York.。1983年にジェフリー・ヒントンらは、脳が外界の不確実性に基づいた決定を下す機械として見ることができると提案したFahlman, S.E., Hinton, G.E. and Sejnowski, T.J.(1983). Massively parallel architectures for A.I.: Netl, Thistle, and Boltzmann machines. Proceedings of the National Conference on Artificial Intelligence, Washington DC.。1990年代には、、ジェフリー・ヒントン、リチャード・ゼメルらが、脳が確率の観点から世界の知識を表現するという提案を行い、そのようなを実現しうる実行可能な神経プロセスについての具体的な提案をしたDayan, P., Hinton, G. E., & Neal, R. M. (1995). The Helmholtz machine. Neural Computation, 7, 889–904.Dayan, P. and Hinton, G. E. (1996), Varieties of Helmholtz machines, Neural Networks, 9 1385–1403.Hinton, G. E., Dayan, P., To, A. and Neal R. M. (1995), The Helmholtz machine through time., Fogelman-Soulie and R. Gallinari (editors) ICANN-95, 483–490。

精神物理学

多くの研究が精神物理学的実験の結果をベイズ的知覚モデルの観点から解釈している。人間の知覚と運動行動の多くの側面はベイズ統計でモデル化できる。このアプローチは、神経情報処理の究極の表現としての行動結果を重視し、ベイズ決定理論を用いた感覚・運動決定のモデル化でも知られる。例としては、、ジェイコブスBattaglia PW, Jacobs RA & Aslin RN (2003). Bayesian integration of visual and auditory signals for spatial localization. Journal of the Optical Society of America, 20(7), 1391–7.、ジョーダン、クニルKnill DC (2005). Reaching for visual cues to depth: The brain combines depth cues differently for motor control and perception. Journal of Vision, 5(2), 103:15.Knill DC (2007). Learning Bayesian priors for depth perception . Journal of Vision, 7(8), 1–20.、コーディングとウォルパートKoerding KP, Ku S & Wolpert DM (2004). Bayesian integration in force estimation " Journal of Neurophysiology 92, 3161–5.、およびゴールドライヒの研究が挙げられる。

神経コーディング多くの理論的研究が、神経系がどのようにベイズアルゴリズムを実装できるかを問う。例として、ポーゲット、ゼメル、デネブ、ラサム、ヒントン、デイアンの研究が挙げられる。ジョージとホーキンスは、マルコフ連鎖のベイズネットワークに基づく皮質情報処理モデル（）を確立した論文を発表した。さらに彼らはこの数学的モデルを皮質のアーキテクチャに関する既存の知識と対応づけ、ニューロンが階層的ベイズ推論によってパターンを認識できる仕組みを示したGeorge D, Hawkins J, 2009 Towards a Mathematical Theory of Cortical Micro-circuits" PLoS Comput Biol 5(10) e1000532. 。

電気生理学多くの最近の電気生理学的研究が、神経系における確率の表現に焦点を当てている。例として、とシュルツの研究が挙げられる。

予測符号化予測符号化は、予測誤差を最小化することによって感覚入力の原因を推定するための、神経生物学的に妥当な手法であるRao RPN, Ballard DH. Predictive coding in the visual cortex: a functional interpretation of some extra-classical receptive-field effects. Nature Neuroscience. 1999. 2:79–87。これらの手法はカルマンフィルターおよび他のベイズ更新手法と形式的に関連している。

自由エネルギー

1990年代にジェフリー・ヒントンやカール・フリストンなどの研究者が、実際の世界の特徴とニューラルネットワークモデルによって捉えられたそれらの特徴の表現との乖離の計算可能な尺度として、自由エネルギーという概念の検討を始めたHinton, G. E. and Zemel, R. S.(1994), Autoencoders, minimum description length, and Helmholtz free energy. Advances in Neural Information Processing Systems 6. J. D. Cowan, G. Tesauro and J. Alspector (Eds.), Morgan Kaufmann: San Mateo, CA.。最近、カール・フリストンによって統合が試みられFriston K, The free-energy principle: A unified brain theory?, Nat Rev Neurosci. 2010. 11:127–38、ベイズ的脳が自由エネルギー最小化の一般原理から生まれるとされたFriston K, Kilner J, Harrison L. A free energy principle for the brain, J Physiol Paris. 2006. 100:70–87。この枠組みでは、行動と知覚の両方が自由エネルギーの抑制の結果と見なされ、知覚的推論Friston K, A theory of cortical responses, Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2005. 360:815–36.と能動的推論Friston KJ, Daunizeau J, Kilner J, Kiebel SJ. Action and behavior: A free-energy formulation, Biol Cybern. 2010. 102:227–60へと、そしてベイズ的脳のより具体化された（実践的な）見方へと導く。変分ベイズ法を用いることで、自由エネルギー、すなわち感覚入力とその入力の予測との乖離を最小化するために感覚情報によって世界の内部モデルがどのように更新されるかを示すことができる。これは（神経生物学的に妥当な観点から）予測符号化として、あるいはより一般的にはベイズフィルタリングとして定式化できる。

フリストンによれば：Friston K, Stephan KE., Free energy and the brain, Synthese. 2007. 159:417–458

「ここで考慮される自由エネルギーとは、系の状態または構成によってコードされた期待のもとで、環境との任意の交換に内在する驚き（surprise）の上界を表す。系は、環境をサンプリングする方法を変えるか、期待を変えることで、自由エネルギーを最小化することができる。これらの変化はそれぞれ行動と知覚に対応し、生体系に特有の環境との適応的交換をもたらす。この取り扱いは、系の状態と構造が環境の暗黙的かつ確率論的モデルをエンコードすることを含意する。」

この研究分野は2008年にニュー・サイエンティストの記事で一般読者にも理解できる言葉で要約され、脳機能の統合理論として提示されたHuang Gregory (2008), "Is This a Unified Theory of the Brain?", New Scientist. May 23, 2008.。フリストンはこの理論の説明力について以下のように主張する：

「この脳機能モデルは、脳システムの解剖学的・生理学的側面の広い範囲を説明できる。例えば、皮質領域の階層的な展開、前向き・後ろ向き結合を用いた回帰型アーキテクチャ、これらの結合における機能的非対称性である。シナプス生理学の観点からは、連合可塑性を予測し、動的モデルについてはスパイクタイミング依存可塑性を予測する。電気生理学の観点からは、古典的および超古典的受容野効果、誘発皮質応答の長潜時または内因性成分を説明する。知覚学習による予測誤差をエンコードする応答の減衰を予測し、反復抑制、、脳波のP300などの多くの現象を説明する。精神物理学の観点からは、やグローバル優位性などのこれらの生理学的現象の行動相関を説明する。」

「知覚推論と学習の両方が自由エネルギーの最小化または予測誤差の抑制に依拠することを示すのは比較的容易である。」

脳機能へのベイズ的アプローチ

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