thumb|イタリアのガルガーノにおける中新世後期の巨大なジムヌラ類(ハリネズミに近縁な食虫性哺乳類)Deinogalerix と、近縁のヨーロッパハリネズミ(Erinaceus europaeus)の大きさの比較 島嶼巨大化(とうしょきょだいか、英: island gigantism)または島嶼性巨大化(insular gigantism)とは、島に隔離された動物種の体サイズが、大陸に生息する近縁種と比べて著しく大型化する生物学的現象である。島嶼巨大化は、より一般的な「島効果」または「フォスターの法則」の一側面である。この法則では、大陸の動物が島へ進出すると、小型種は大型化し、大型種は小型化する傾向があるとされ、後者は島嶼矮小化と呼ばれる。これはさらに、島嶼種と大陸の対応種との間にみられる形態、生態、生理、行動の違いを表す、より一般的なの一側面でもある。人類の到来と、それに伴って持ち込まれた捕食者(イヌ、ネコ、ネズミ、ブタなど)の影響により、巨大種を含む多くの島嶼固有種が絶滅した。例として、ドードーやロドリゲスドードーのような、ミノバトに近縁な巨大な飛べないハト類が挙げられる。同様の大型化や木本化の増大は一部の島嶼植物にもみられ、たとえばモーリシャスのマプー()はブドウ科の植物であるにもかかわらず「モーリシャスのバオバブ」とも呼ばれる。
考えられる原因 thumb|2つの生態系におけるの体サイズ変化を示す図。ウェタの体サイズと個体数は捕食の影響を受ける。大陸側では移入されたネズミがウェタを捕食するようになり、個体数が減少するとともにウェタも小型化した。一方、のように捕食圧から隔離された島では、ウェタは高密度で生息し、巨大化した。巨大ウェタの島嶼種は、絶滅の危機に直面していない唯一の群である。ウェタが時間とともに大型化すると、鳥による捕食は減少する。 大型の哺乳類捕食者は、十分な行動圏を確保できないことや、することが難しいため、島にはしばしば存在しない。そのような捕食者がいない場合、大型捕食者の生態的地位を鳥類、爬虫類、あるいはより小型の食肉類が占め、それらが通常より大きく進化することがある。たとえば、中新世から鮮新世の地中海に存在した先史時代の、キューバなどのカリブ海の島々、さらにマダガスカルやニュージーランドでは、頂点捕食者の一部またはすべてをワシ、ハヤブサ、フクロウなどの鳥類が占めており、その中には各群で知られる最大級の種も含まれていた。
一般に小型であることは草食動物が捕食者から逃げたり身を隠したりするうえで有利であるため、島で捕食圧が低下すると、より大型へ進化できるようになる。 小型の草食動物は、大型草食動物が存在しないことで競争が減るという恩恵も受ける可能性がある。
島に生息するリクガメについては、大型化することで食物や水が不足した際の脆弱性が低下すると考えられている。これは、食物や水なしでより長く生存できること、またはそれらを得るためにより長距離を移動できることによる。こうした資源不足の時期は、大陸よりも海洋島で大きな脅威となる可能性がある。
したがって島嶼巨大化は通常、捕食や競争に関連して小型動物の体サイズを制約していた要因が取り除かれることによって生じる進化的傾向である。 ただし、このような制約は動物の体サイズによって異なる形で作用しうる。たとえば、小型草食動物は身を隠すことで捕食を避けられる一方、大型草食動物は威嚇によって捕食者を遠ざけることができる。このため、対をなす現象である島嶼矮小化も、大型草食動物の体サイズに対する捕食や競争に関連した制約が取り除かれることによって生じうる。 これに対して捕食者の島嶼矮小化は、島で利用できる獲物資源が限られていることによる制約が加わることで生じる場合が多い。 島嶼矮小化とは異なり、島嶼巨大化は主要な脊椎動物群のほとんどと無脊椎動物でみられる。
縄張り性も島嶼巨大化の進化を促す可能性がある。ネバダ州ので行われた研究では、縄張りをもつ爬虫類は大陸側より島で大型になる傾向があり、とくに元来小型の種でその傾向が強かった。縄張り性の種では、体が大きい個体ほど縄張りを守る競争で有利になる。このことが島嶼個体群における大型化への進化をさらに促す。
島嶼巨大化が成立する別の仕組みとして、大陸個体群のうち大型の個体ほど島への進出能力に優れている場合に働く創始者効果が考えられている。
島の大きさも巨大化の程度を決める要因となる。一般に小さな島ほど生物の体サイズ変化の進化速度が速まり、より極端な体サイズへ進化する。
例 哺乳類 多くの齧歯類は島で大型化する一方、食肉類、長鼻類、偶蹄類は通常、小型化する。
真無盲腸類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 Nesiotites hidalgo マヨルカ島、メノルカ島 絶滅(紀元前3000-2000年)120px赤歯トガリネズミ類 Asoriculus similis サルデーニャ、コルシカ島 絶滅(完新世)Asoriculus burgioiシチリア絶滅(更新世前期) 120pxDeinogalerix Deinogalerix spp. 絶滅 (中新世後期) 120pxジムヌラ類
齧歯類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 島嶼個体 / 大陸個体体長または体重比 Amblyrhiza inundata アンギラ、サン・マルタン島 絶滅 (更新世) 120px新熱帯区のトゲネズミ類 Clidomys osborni ジャマイカ 絶滅 (更新世後期) Elasmodontomys obliquus プエルトリコ 絶滅 (西暦1年頃) Quemisia gravis イスパニョーラ島 絶滅 樹上性巨大フチア Tainotherium valei プエルトリコ ジャマイカコフチア Xaymaca fulvopulvis ジャマイカ マヨルカ巨大ハムスター類 Apocricetus darderi マヨルカ島 Apocricetus albertiTragomys macpheeiCricetus kormosiFreudenthal, M. (1985). Cricetidae (Rodentia) from the Neogene of Gargano (Prov. of Foggia, Italy). Rijksmuseum van Geologie en Mineralogie. 120pxガルガーノ巨大ハムスター Hattomys gargantua 120px Apodemus sylvaticus hirtensis セント・キルダ 低危険種 120pxモリアカネズミ MR ≈ 2 120px Rhagamys orthodon コルシカ島、サルデーニャ 絶滅 (紀元前1300年以後) 120px Canariomys bravoi テネリフェ島 絶滅 (更新世後期) アフリカアカハナネズミ類 120px Canariomys tamarani グラン・カナリア島 絶滅 (西暦1500年以前) フォルメンテーラクロオオヤマネ Eliomys quercinus ophiusae フォルメンテーラ島 希少(人為的に移入) 120pxおよびその他のLeithiinaeヤマネ類 120px Hypnomys spp. マヨルカ島およびメノルカ島 絶滅(完新世) center|frameless|Leithia melitensis Leithia cartei シチリア、マルタ 絶滅 Leithia melitensis 120px Microtus arvalis orcadensis オークニー諸島 危急種 120pxヨーロッパハタネズミおよびその他の ハタネズミ類 120px Mikrotia magna 絶滅 (鮮新世前期) M. maiusculaM. parva 120px Mus musculus muralis セント・キルダ 絶滅 (西暦1930年頃) 120pxハツカネズミ Papagomys armandvillei フローレス島 準絶滅危惧 120px北アフリカのクマネズミおよびその他のクマネズミ属 Paruromys dominator スラウェシ島 低危険種 アドミラルティオオネズミ Rattus detentus マヌス島 不明 / 絶滅のおそれが高いと考えられる コングレソ島のクマネズミ個体群 Rattus rattus 低危険種 チャンネル諸島シロアシネズミ類 Peromyscus anyapahensis カリフォルニア州北部チャンネル諸島 絶滅 (紀元前6000年頃) 120px北米シロアシネズミ P. nesodytes 120pxガルガーノオオヤマネ Stertomys laticrestatus 絶滅 120pxGlirinae亜科のヤマネ類
兎形類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 120px Nuralagus rex メノルカ島 絶滅 (鮮新世中期) Alilepus (?)Trischizolagus (?) Prolagus imperialis 絶滅 120pxナキウサギ類 120px Prolagus sardus コルシカ島、サルデーニャ、タヴォラーラ島 絶滅 (西暦1800年頃)
霊長類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 Antillothrix bernensis イスパニョーラ島 絶滅 (西暦1600年以前) 120pxCheracebus Insulacebus toussaintiana ハイチ南西部 絶滅 120px Paralouatta marianae キューバ 絶滅 (更新世)P. varonai Xenothrix mcgregori ジャマイカ 絶滅 120px Archaeoindris fontoynontii マダガスカル中央部 絶滅 (紀元前350年頃) 120pxロリス類 120px Archaeolemur spp. マダガスカル 絶滅 (西暦1280年以前)Hadropithecus spp. 120px Babakotia spp. マダガスカル西部および中央部 絶滅 (西暦1500年頃)Palaeopropithecus spp. 120px Megaladapis edwardsi マダガスカル 絶滅 (西暦1280-1420年)M. grandidieriM. madagascariensis
食肉類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 120px Megalenhydris barbaricina サルデーニャ 絶滅 (更新世後期) 120pxカワウソ類 120pxフォッサ Cryptoprocta ferox マダガスカル 危急種 120pxマングース類 120px Cryptoprocta spelaea 絶滅 (西暦1400年以前) Cryptoprocta bevatabe Cryptoprocta bevatabe マダガスカル 絶滅 (紀元前6300年以前)
ゴンドワナ獣類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 120pxVintana Vintana sertichi マダガスカル 絶滅 (白亜紀後期) 南アメリカ、インド、アフリカ、南極のゴンドワナ獣類 120pxAdalatherium Adalatherium hui
鳥類 鳥類の幹系統群 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 120pxBalaur B. bondoc ハツェグ島 絶滅 (白亜紀後期) 120pxJeholornis 120pxGargantuavis G. philohinos イベロ・アルモリカ島 120pxPatagopteryx (?)
走鳥類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 120pxキーウィ類 Apterygidae ニュージーランド 種によって異なる Proapteryx 120px大型エピオルニス類 エピオルニス科 マダガスカル 絶滅 (西暦1700年頃) 120px 絶滅 (西暦1260年頃) 120px巨大モア類 モア科 ニュージーランド 絶滅 (西暦1450年頃) 120pxシギダチョウ類 120px 絶滅 (西暦1460年頃) 120px 絶滅 (西暦1300年頃)
水鳥類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 Biziura delautouri ニュージーランド 絶滅 (西暦1500年以後) 120pxオーストラリアのニオイガモ 120px Cnemiornis calcitrans 絶滅 120pxロウバシガンC. gracilis 120pxGarganornis G. ballmanni および 絶滅 (中新世後期) 120pxガン類 120px Chelychelynechen quassus カウアイ島 絶滅 (西暦1000年頃) 120px水面採餌ガモ類 120px Ptaiochen pau マウイ島 120px Thambetochen chauliodous マウイ・ヌイ 120px Thambetochen xanion オアフ島 120px Cygnus falconeri シチリア、マルタ 絶滅 (更新世中期) 120pxコブハクチョウ Malacorhynchus scarletti ニュージーランド 絶滅 (西暦1500年以後) 120pxサザナミオオハシガモ
パンガリフォルメス類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 Megapodius molistructor ニューカレドニア、トンガ 絶滅 (紀元前1500年頃) 120pxヤブツカツクリ類 Megavitiornis Megavitiornis altirostris フィジー 絶滅 120pxキジ目 120pxSylviornis Sylviornis neocaledoniae ニューカレドニア、イル・デ・パン
ツル目 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 120pxモーリシャスクイナ Aphanapteryx bonasia モーリシャス 絶滅 (西暦1700年頃) 120pxクイナ類 120px Diaphanapteryx hawkinsi チャタム諸島 絶滅 (西暦1900年頃) 120px Nesotrochis debooyi プエルトリコ、ヴァージン諸島 絶滅 キューバドウクツクイナ Nesotrochis picapicensis キューバ ハイチドウクツクイナ N. steganinos イスパニョーラ島 120pxミナミタカヘ Porphyrio hochstetteri ニュージーランドの南島 絶滅危惧種 120px Porphyrio mantelli ニュージーランドの北島 絶滅 (西暦1900年以前) 120px Aptornis defossor ニュージーランド 絶滅 120pxA. otidiformis 120px Fulica chathamensis チャタム諸島 絶滅 (西暦1500年以後) 120pxその他のオオバン類 120px Fulica newtonii モーリシャス、レユニオン 絶滅 (西暦1700年頃) Fulica prisca ニュージーランド 絶滅 (西暦1280年以後) 120px Porphyrio coerulescens レユニオンの 絶滅 (西暦1730年頃) 120pxセイケイ類
ハト類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種120px Natunaornis gigoura ビティレブ島、フィジー 絶滅 120pxカンムリバト類 Caloenas canacorum ニューカレドニア 絶滅 (紀元前500年頃) 120pxミノバト 120pxロドリゲスドードー Pezophaps solitaria ロドリゲス島 絶滅 (西暦1778年以前) 120pxドードー Raphus cucullatus モーリシャス 絶滅 (西暦1662年頃)
猛禽類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 リコ洞窟イヌワシ Aquila chrysaetos simurgh クレタ島 絶滅 (更新世後期) 120pxイヌワシ Buteogallus borrasi キューバ 絶滅 120pxオオクロノスリおよびその他のタカ類 巨大タカ Gigantohierax sp. Titanohierax gloveralleni キューバ、イスパニョーラ島およびバハマ Caracara tellustris ジャマイカ 120pxカラカラ類 Circus eylesi ニュージーランド 絶滅 (西暦1000年頃) 120px 120pxガルガーノ島のワシ類 Garganoaetus freudenthali 絶滅 (中新世後期) Aquila delphinensisG. murivorus 120pxハーストイーグル Hieraaetus moorei ニュージーランド 絶滅 (西暦1400年頃) 120px 120pxフィリピンワシ Pithecophaga jefferyi フィリピン 近絶滅種 120pxダルマワシ
オウム類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 120px Heracles inexpectatus ニュージーランド 絶滅 (中新世) 120pxその他のオウム類 120pxフクロウオウム Strigops habroptilus 近絶滅種 120px Lophopsittacus mauritianus モーリシャス 絶滅 (西暦1680年頃) 120pxインコ類
フクロウ類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 120px Athene cretensis クレタ島 絶滅 (更新世) 120pxコキンメフクロウ 120px Ornimegalonyx spp. キューバ 120pxフクロウ類 120pxガルガーノ大型巨大フクロウ Tyto gigantea 絶滅 (中新世後期) 120pxメンフクロウ類 120px Tyto pollens アンドロス島、バハマ 絶滅 (西暦1600年以前) 120px Tyto riveroi キューバ 絶滅 120pxガルガーノ小型巨大フクロウ Tyto robusta 絶滅 (鮮新世前期)
ヨタカ目 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 Aegotheles novazelandiae ニュージーランド 絶滅 (西暦1200年頃) 120pxオーストラリアズクヨタカ 120pxニューカレドニアズクヨタカ Aegotheles savesi ニューカレドニア 近絶滅種
スズメ目
例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 120px Corvus moriorum チャタム諸島 絶滅 120px Emberiza alcoveri テネリフェ島 絶滅 (西暦1年以後) 120px Hemignathus vorpalis ハワイ諸島 絶滅 (西暦1000年以後) 120pxフィンチ類 タスマニアルリオーストラリアムシクイ Malurus cyaneus cyaneus タスマニア 低危険種 120pxルリオーストラリアムシクイ カンガルー島ルリオーストラリアムシクイ M. c. ashbyi カンガルー島 Pachyplichas yaldwyni ニュージーランドの南島 絶滅 120pxその他のスズメ目 120px Troglodytes troglodytes hirtensis セント・キルダ 不明 120pxミソサザイ 120px Zosterops lateralis chlorocephalus グレート・バリア・リーフの 120pxハイムネメジロ
爬虫類 イグアナ類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 島嶼個体 / 大陸個体体長または体重比 120pxトンガオオイグアナ Brachylophus gibbonsi トンガ 絶滅 (紀元前800年頃) 120px南アメリカのイグアナ類 120pxフィジーオオイグアナ Lapitiguana impensa フィジー 絶滅 (紀元前1000年頃) 120px Sauromalus hispidus バハ・カリフォルニア州のアンヘル・デ・ラ・グアルダ島 準絶滅危惧 MR ≈ 5 120px Sauromalus varius バハ・カリフォルニア州の 絶滅危惧種
ヤモリ類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 島嶼個体 / 大陸個体体長または体重比 120px Gigarcanum delcourti ニューカレドニア 絶滅 (西暦1870年頃) 120pxイシヤモリ類 LR ≈ 6.75 120pxツギオミカドヤモリ Rhacodactylus leachianus 低危険種 LR ≈ 4.4MR ≈ 60 Phelsuma gigas ロドリゲス島 絶滅 (西暦1850年頃) 120pxヒルヤモリ類
トカゲ類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 120px Chioninia vaillanti カーボベルデ 絶滅危惧種 120px大陸のマブヤ類 120px Chioninia coctei 絶滅 (西暦1900年以後) Leiolopisma mauritiana モーリシャス 絶滅 (西暦1600年以後) 120px大陸のユウゴンギルス亜科のトカゲ類 Phoboscincus bocourti ニューカレドニア沖のイル・デ・パン 絶滅危惧種 キシノウエトカゲ Plestiodon kishinouyei 宮古諸島、八重山諸島、日本 危急種 120pxPlestiodon tamdaoensis
カナヘビ類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 Gallotia auaritae ラ・パルマ島 近絶滅種 120px地中海スナカナヘビ類 120px Gallotia bravoana ラ・ゴメラ島 120px Gallotia goliath テネリフェ島 絶滅 (西暦1500年頃) 120px Gallotia simonyi エル・イエロ島 近絶滅種 120px Gallotia stehlini グラン・カナリア島 低危険種
ヘビ類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 Crotalus mitchellii angelensis バハ・カリフォルニア州沖のアンヘル・デ・ラ・グアルダ島 低危険種 120px 祇苗島のシマヘビ個体群 Elaphe quadrivirgata 祇苗島(東京都) 不明 120pxシマヘビ 120px島嶼部のタイガースネーク個体群 Notechis scutatus (タスマニア)、、、(後3者はいずれも南オーストラリア州) 低危険種 120pxタイガースネーク セラルボ島ナガハナヘビ Rhinocheilus lecontei etheridgei バハ・カリフォルニア・スル州沖の 不明 120px
該当性に議論のある例 コモドオオトカゲ (小スンダ列島)|thumb|150px ガラパゴスゾウガメ|thumb|150px フローレス島と周辺の島々に生息する、現生最大のトカゲであるコモドオオトカゲと、ティモール島にかつて生息していた同様の巨大なオオトカゲは、島嶼性の巨大捕食者の例とみなされてきた。島では利用できる食物と領域が限られる傾向があるため、哺乳類の捕食者が存在する場合、その体サイズは通常、大陸のものより小さくなる。これらの例は、哺乳類との競争を十分に支えられないほど小さな島に生息する外温性の捕食者である。しかし、これらのトカゲは絶滅したオーストラリアの近縁種 メガラニア ほど大きくはなく、化石証拠に基づき、これらオオトカゲ類の祖先はまずオーストラリアで大型化したのち、インドネシアへ分散したという説が提唱されている。 これが正しければ、これらは島嶼巨大化の例ではなく、系統的巨大化の例とみなされる。この解釈を支持する証拠として、鮮新世のインドには V. komodoensis と同程度の大きさだった Varanus sivalensis が存在したことが知られている。 それでも、オーストラリアはしばしば世界最大の島と表現されること、また化石記録で知られる最大の陸生トカゲである近縁種 メガラニア がオーストラリアに限って分布していたことを考えると、オーストララシアやインドネシアの最大級のトカゲを島嶼巨大化の例とみなす見方には、なお一定の妥当性があるとも考えられる。 巨大リクガメ類のうち、現生最大級であるガラパゴス諸島とセーシェルの種、さらにマスカリン諸島やカナリア諸島に生息していた絶滅種は、しばしば島嶼巨大化の例とされる。しかし更新世には、同程度またはそれ以上の大きさのリクガメがオーストラリア(Meiolania)、南部アジア(Megalochelys)、ヨーロッパ (Titanochelon)、マダガスカル(Aldabrachelys)、北アメリカ (Hesperotestudo)、南アメリカ (Chelonoidis、現在ガラパゴス諸島に分布するものと同属Fariña, R.A., Vizcaíno, S.F. & De Iuliis, G. (2013) Megafauna: Giant Beasts of South America. Indiana University Press, 448 pages.)のほか、オセアニアやカリブ海の、より人が到達しやすい多くの島々にも生息していた。 鮮新世後期にはアフリカにも存在していた("Geochelone" laetoliensis)。現在、大型のリクガメが遠隔の島々にのみ残っている状況は、これらの島々が人類によって比較的最近発見され、大規模な定住があまり進まなかったため、リクガメが乱獲の影響を受けにくかったことを反映していると考えられる。 ハツェゴプテリクス は、より頑丈な体型をもち、他地域では大型動物が占める生態的地位、この場合は獣脚類恐竜の地位を占めていたことなど、島嶼巨大化を思わせる特徴をもつ。Naish, D.; Witton, M.P. (2017). "Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators". PeerJ. 5: e2908. doi:10.7717/peerj.2908. PMC 5248582. PMID 28133577. しかし、同程度の大きさの巨大翼竜は他地域にも存在しており、これほど頑丈ではなかったものの、体サイズそのものは島に特有ではなかった。
両生類 例 学名 原産地 現在の状況 大陸側の近縁種 島嶼個体 / 大陸個体体長または体重比 サントメオオアマガエル Hyperolius thomensis サントメ島 絶滅危惧種 120pxアフリカアシナシアマガエル類 パームフォレストツリーフロッグ Leptopelis palmatus プリンシペ島 危急種 120px LR ≈ 1.2 フィジーオオジムグリガエル Platymantis megabotoniviti ビティレブ島、フィジー 絶滅 120pxアジアのプラティマンティス類 サントメオオクサガエル Ptychadena newtoni サントメ島 絶滅危惧種 120px
節足動物