森林生態学（しんりんせいたいがく、英語：forest ecology）は、森林を研究の主体とした生態学の一分野である。 森林に生息する植物、動物、菌類、細菌類などの生物群集と、土壌や気象などの環境との関わりによって生まれる生態系について研究を行う。
植物群落が最もよく発達した姿が森林であり、熱帯から冷帯にかけての一定以上の降雨が見られる地域では森林が発達し、遷移の最終段階は森林になる。 これらの地域では森林生態学の役割も大きい。 生物多様性の理解や農学や林業などへの応用にも重要である。
植物地理学・群集生態学・生態系生態学の成果を統合しながら、遷移、撹乱、物質循環とエネルギーフロー、樹冠構造、地下部の生物間相互作用、生物多様性などを主要な研究対象とする。森林の管理・保全政策や気候変動対策の科学的基盤を提供する応用的側面も持ち合わせている。
概要 森林生態学は、単一の樹木個体から林分、景観、さらには地球規模の炭素循環に至るまで、多様な空間・時間スケールを扱う学際的分野である。研究対象は、樹木の更新・成長・死亡といった個体群動態、種間競争や共存機構を扱う群集生態学的側面、養分循環やエネルギーフローを扱う生態系生態学的側面、さらには樹冠に生息する生物群集や土壌中の菌根菌ネットワークなど、地上部から地下部までの多層的な生物間相互作用に及ぶ。20世紀初頭にアメリカ合衆国とヨーロッパで独立した学問分野として確立して以降、長期生態学研究、リモートセンシング技術、分子生物学的手法の導入によって研究手法は大きく拡張されてきた。
背景・開発経緯
前史：植物地理学から生態学への転換 森林を含む植生と環境の関係を体系的に論じる試みは、19世紀の植物地理学に遡る。アレクサンダー・フォン・フンボルトは植生帯と気候・標高の関係を記述し、後の生態学的研究の基礎を築いた。
デンマークの植物学者オイゲン・ワルミング（Eugenius Warming, 1841年-1924年）は、1895年に刊行したPlantesamfund（英訳Oecology of Plants）において、植物群集と生育環境との関係を体系的に論じた最初の教科書を著し、後続の生態学者に強い影響を与えた。
学問としての確立：カウルスとクレメンツの遷移論 森林生態学が独立した実証科学として確立される契機となったのが、アメリカ合衆国の植物学者ヘンリー・チャンドラー・コールズ（Henry Chandler Cowles, 1869年-1939年）による研究である。カウルスはシカゴ大学でジョン・メール・コールターの指導を受け、1899年に発表した博士論文「ミシガン湖砂丘植生の生態学的関係」において、インディアナ砂丘における植生の時間的変化を、異なる年代の砂丘を空間的に比較する手法（時間代替法）によって明らかにし、生態遷移という概念を実証的に確立した。カウルスは1913年に国際植物地理学巡検を主催し、これが1915年のアメリカ生態学会（:en:Ecological Society of America）設立へとつながる重要な契機の一つとなった。
これとほぼ同時期、植物学者フレデリック・クレメンツ（Frederic Edward Clements, 1874年-1945年）は、ネブラスカ大学やカーネギー研究所を拠点に、より体系的かつ決定論的な遷移理論を展開した。クレメンツは1916年の著書Plant Successionにおいて、植物群集を単一の有機体（超個体）になぞらえ、遷移は気候によって規定された単一の「極相」へと予測可能な過程を経て収束するという「単極相説」を提唱した。
創設期の学術論争 森林生態学の草創期には、遷移と群集の本質をめぐって活発な学術論争が生じた。クレメンツの決定論的な単極相説・超個体説に対し、カウルス自身はより非決定論的な立場を取っていたとされ、さらにニューヨーク植物園のヘンリー・アラン・グリーソンは、群集を独立した有機体としてではなく、個々の種が環境条件に応じて個別に分布する集合体とみなす「個体群的概念」を主張し、クレメンツの理論に真っ向から対立した。この論争は、1930年代のダストボウル（大規模な土壌侵食災害）の発生によって、クレメンツの決定論的理論の説明力が現実の環境変動に対応できるかという形でも問われることとなった。
さらに、イギリスの植物学者アーサー・タンズリー（Arthur George Tansley, 1871年-1955年）は、1935年の論文「植生用語と概念の使用と濫用」において、クレメンツとその共同研究者ジョン・フィリップスが提示した「複合有機体」的な群集観を批判し、これに代わる概念として生物的要素と非生物的要素からなる相互依存的なシステムを指す「生態系」（ecosystem）という語を提唱した。タンズリーの生態系概念は、その後クレメンツの単極相論に代わって生態学における支配的な枠組みとなっていった。
タンズリーは1902年に学術誌New Phytologistを創刊し、1904年には英国生態学会（:en:British Ecological Society）の設立にも中心的な役割を果たした人物としても知られる。
発展期：生態系生態学と長期生態学研究の確立 第二次世界大戦後、タンズリーの生態系概念は、アメリカ合衆国の生態学者ユージン・オダム（:en:Eugene Odum, 1913年-2002年）と弟のハワード・T・オダムによって大きく発展させられた。オダム兄弟は1953年に刊行した教科書Fundamentals of Ecologyにおいて、エネルギーフローと物質循環を中心に据えた生態系生態学的アプローチを定式化し、以後数世代の生態学者に影響を与えた。この生態系アプローチは、放射性核種の環境動態研究などを通じてアメリカ原子力委員会の支援を受けた「ビッグサイエンス」としても展開された。
森林生態学における生態系アプローチを代表する研究プログラムが、1963年にダートマス大学の陸上生態学者F・ハーバート・ボーマン（:en:F. Herbert Bormann, 1922年-2012年）、水圏生態学者ジーン・E・ライケンズ（:en:Gene E. Likens, 1935年-）、土壌科学者ロバート・S・ピアース、地質学者ノイ・ジョンソンによって共同設立された「ハバードブルック生態系研究」（Hubbard Brook Ecosystem Study）である。同研究は、ニューハンプシャー州の実験林において集水域全体を単位とする手法を用い、森林の伐採や施肥処理が養分収支に与える影響を長期的に定量化する先駆的な研究デザインを確立した。
この過程で研究チームは1972年、降水の酸性化（酸性雨）が北米で進行していることを世界に先駆けて指摘し、その後の大気汚染規制政策に大きな影響を与えた。同研究地は1988年にアメリカ国立科学財団の長期生態学研究（LTER）サイトに指定され、現在も継続中である。
主な内容・特徴 森林生態学が扱う主要な研究領域は多岐にわたる。
遷移生態学 撹乱後の森林植生が時間とともにどのように変化し、どのような要因が遷移の経路や速度を規定するかを扱う。カウルスとクレメンツの論争以降、決定論的な単一の極相ではなく、複数の要因が絡み合う確率論的な過程として遷移を捉える視点が主流となっている。
撹乱生態学 山火事、台風、病虫害、伐採などの撹乱が森林の構造・組成・機能に与える影響と、それに続く更新過程を扱う。
個体群・群集生態学 樹木個体の成長・繁殖・死亡と、それらを左右する種間競争、資源分配、種の共存機構を扱う。熱帯林における樹種多様性の維持機構の解明は本分野の中心課題の一つである。
生態系生態学 森林生態系内の炭素・窒素・リンなどの物質循環とエネルギーフローを定量的に扱う。ハバードブルック生態系研究に代表される集水域アプローチは、この分野の基礎的方法論を確立した。
林冠生態学（林冠生物学） 森林の最上層である樹冠に生息する着生植物、無脊椎動物、微生物群集の多様性と機能を扱う、比較的新しい研究領域である。
地下部相互作用 樹木根系と共生する菌根菌をはじめとする土壌微生物群集が、養分獲得や樹木間の資源移動に果たす役割を扱う。
現在の研究動向 21世紀に入り、森林生態学ではリモートセンシング技術や分子生物学的手法の発展を背景に、新たな研究領域が急速に発展している。
林冠生態学とリモートセンシングの発展 アメリカ合衆国の生態学者ナリニ・ナドカルニは、1980年代に登山用具を用いてコスタリカの熱帯雲霧林の林冠に上り、着生植物が形成する「林冠土壌」の存在と、それが森林の養分循環に果たす役割を明らかにする先駆的研究を行い、林冠生態学（林冠生物学）という研究領域を切り開いた。近年では、航空機搭載型LiDAR（レーザー画像検出・測距）とイメージング分光法を組み合わせた「スペクトラノミクス」と呼ばれる手法により、広域の森林の樹冠化学組成・種構成・炭素蓄積量を高精度で地図化する研究が、アメリカ合衆国の生態学者グレゴリー・P・アズナーらによって進められている。
地下部の菌根ネットワークをめぐる研究と論争 カナダの森林科学者スザンヌ・シマードは、1997年に発表した研究で、異なる樹種の間で外生菌根菌の菌糸ネットワークを介して炭素が移動していることを示し、これが広く報道される中で「マザーツリー（母樹）」という概念や「ウッド・ワイド・ウェブ」という通称とともに一般にも知られるようになった。
熱帯林の群集動態と中立理論 アメリカ合衆国の生態学者スティーブン・P・ハッベルは、ロビン・フォスターとともにパナマのバロコロラド島に50ヘクタールの森林動態プロットを設立し、これが後に世界60カ所以上の森林動態プロットのネットワーク「ForestGEO」（旧・熱帯森林科学センター）の原型となった。
ハベルは2001年の著書The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeographyにおいて、種間の生態学的な優劣を仮定せず、出生・死亡・移入・種分化の確率過程のみから群集の種多様性と相対優占度を説明しようとする「統一中立理論」を提唱し、群集生態学における種の共存機構をめぐる議論に大きな影響を与えた。
気候変動と森林の枯死 地球温暖化に伴う干ばつと高温ストレスが森林の樹木枯死を世界的に引き起こしているとする研究が近年急速に蓄積している。アメリカ地質調査所のクレイグ・D・アレンらは2010年、世界各地で報告された88件の干ばつ・高温関連の森林枯死事例を統合した総説を発表し、気候変動が既に世界の森林に生態学的影響を及ぼしていることを示す先駆的な業績として広く引用されている。この研究以降、「高温干ばつ（hotter drought）」という概念のもとで、人為起源の気候変動が森林生態系に及ぼすリスクを定量的に評価する研究領域が国際的に拡大している。
日本における森林生態学 日本では、森林生態学は林学・森林科学とも密接に関わりながら発展してきた。近年の代表的な教科書では、森林の分布と気候変動、遷移、土壌環境、水平構造・垂直構造、ギャップダイナミクス、繁殖と種子散布、個体群動態、種間競争と種の共存、動物との相互作用、種多様性、物質生産、生態系サービスなど、森林生態学が扱う諸分野が体系的に整理されている。また、日本生態学会は、森林を構成する樹木の生長・枯死・更新と、それを規定する生物的・非生物的要因の解明を森林生態学の中心課題として位置づけている。
主要な研究者
オイゲン・ワルミング （Eugenius Warming、1841年-1924年） デンマークの植物学者。1895年刊行のPlantesamfundで植物群集と環境との関係を体系的に論じ、植物生態学最初の教科書を著した。カウルスやタンズリーら後続の生態学者に大きな影響を与えた。
ヘンリー・チャンドラー・コールズ （Henry Chandler Cowles、1869年-1939年） アメリカ合衆国の植物学者。シカゴ大学教授。インディアナ砂丘における植生の時間代替法研究により生態遷移の概念を実証的に確立し、アメリカ生態学会設立の契機を作った「動的生態学」の創始者の一人。
フレデリック・クレメンツ （Frederic Edward Clements、1874年-1945年） アメリカ合衆国の植物生態学者。1916年の著書Plant Successionで植物群集を超個体になぞらえる単極相説を提唱し、20世紀前半の植物生態学を主導した。
アーサー・タンズリー （Arthur George Tansley、1871年-1955年） イギリスの植物学者。1935年の論文でクレメンツの複合有機体的群集観を批判し、「生態系」（ecosystem）概念を提唱。英国生態学会の創設者の一人でNew Phytologist誌の創刊者でもある。
ユージン・P・オダム （Eugene P. Odum、1913年-2002年） アメリカ合衆国の生態学者。弟ハワード・T・オダムとともに1953年の教科書Fundamentals of Ecologyでエネルギーフローを中心とする生態系生態学を定式化し、「生態系生態学の父」と称される。
F・ハーバート・ボーマン （F. Herbert Bormann、1922年-2012年） アメリカ合衆国の森林生態学者。1963年にジーン・ライケンズらとハバードブルック生態系研究を共同設立し、集水域アプローチによる森林の物質収支研究を確立した。
ジーン・E・ライケンズ （Gene E. Likens、1935年-） アメリカ合衆国の陸水学者・生態学者。ハバードブルック生態系研究の共同設立者として酸性雨の発見を主導し、長期生態学研究の先駆者として知られる。
スティーブン・P・ハッベル （Stephen P. Hubbell、1942年-） アメリカ合衆国の生態学者。パナマのバロコロラド島に熱帯林動態プロットを設立し、2001年に群集の種多様性を確率過程から説明する統一中立理論を提唱した。
ナリニ・ナドカルニ （Nalini M. Nadkarni、1954年-） アメリカ合衆国の森林生態学者。1980年代からコスタリカの熱帯雲霧林の樹冠に登って着生植物群集や樹冠土壌を研究し、樹冠生態学という分野を開拓した「樹冠の女王」。
スザンヌ・シマード （Suzanne W. Simard、1960年-） カナダの森林科学者。ブリティッシュコロンビア大学教授。樹木間の外生菌根菌ネットワークを介した炭素移動を実証し、「マザーツリー」概念を提唱した。
クレイグ・D・アレン （Craig D. Allen） アメリカ地質調査所の生態学者。2010年に世界各地の干ばつ・高温関連の森林枯死事例を統合した総説を発表し、気候変動下の森林枯死研究を先導した。
グレゴリー・P・アズナー （Gregory P. Asner） アメリカ合衆国の生態学者。航空機搭載型LiDARとイメージング分光法を組み合わせた「スペクトラノミクス」手法を確立し、熱帯林の樹冠化学組成と炭素蓄積量の広域マッピング研究を主導している。
影響・評価 森林生態学の知見は、持続可能な森林経営、生物多様性保全、気候変動緩和策としての森林炭素蓄積の評価など、環境政策の科学的基盤として広く応用されている。とりわけハバードブルック生態系研究による酸性雨の発見は、アメリカ合衆国における大気汚染規制政策に直接的な影響を与えた事例として知られる。
関連項目 生態学 生態系 林学 菌根 ギャップダイナミクス 極相 シードバンク ジャンゼン・コンネル仮説 人工林 森林セラピー 森林破壊 遷移 (生物学) 天然林 中規模撹乱仮説 α多様性
外部リンク Hubbard Brook Ecosystem Study 森林生態学 - 日本生態学会 Smithsonian Tropical Research Institute
脚注