ダルマワシ（達磨鷲、学名：Terathopius ecaudatus）は、タカ目タカ科に分類される鳥。とは近縁と考えられており、に分類されるKemp, A. C., G. M. Kirwan, and D. A. Christie (2020). Bateleur (Terathopius ecaudatus), version 1.0. In Birds of the World (J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie, and E. de Juana, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA.。ダルマワシ属は本種のみで構成する単型属である。ジンバブエの国章であるジンバブエ鳥のモチーフとなった可能性がある。成鳥の体色は黒色で、上背、腰、尾は栗色である。成鳥の翼の前縁には灰色の斑点があり、雌では次列風切まで伸びる。嘴と足は鮮やかな赤色である。成鳥の雨覆は白く、雄の黒い風切羽と対照的である。翼下面の初列風切には灰色の斑点があり、翼端は黒色である。幼鳥は体色が大きく異なり、体の大部分はくすんだ茶色で、羽毛の縁は少し薄い。全ての段階で体に対して非常に大きな頭、小さな嘴、大きな足、比較的短い脚、長く弓状の翼、独特の短い尾が特徴であり、成鳥は幼鳥に比べてさらに尾が小さいHockey, P.A.R.; Dean, W.R.J. and Ryan, P.G. 2016. Roberts VII Birds of Southern Africa. John Voelcker Book Fund.。
サブサハラアフリカに広く分布し、アラビア半島では稀である。多少樹木の生い茂ったサバンナや、乾燥した疎林など、やや開けた生息地を好む。猛禽類の中でも特徴的で、日和見的な捕食者であり、多くは腐肉を食べるが、生きた獲物を狩ることもあり、小型から大型の哺乳類や爬虫類、小型の鳥類も捕食するSteyn, P. (1983). Birds of prey of southern Africa: Their identification and life histories. Croom Helm, Beckenham (UK). 1983.。飛行能力は高く、多くの時間を空中で過ごし、興奮や怒った場合には派手な飛行をすることが多いWatson, R. T. (1989). Aggressive display and territoriality of the bateleur Terathopius ecaudatus. African Zoology, 24(2), 146–150.。大きな木に比較的小型だが頑丈な棒で巣を作り、卵を1個だけ産む。かなり攻撃的な種であるにもかかわらず、自分の巣から簡単に追い出されてしまうため、人間を含む捕食者や、その他の巣に対する脅威に対して非常に脆弱であるHerholdt, J. J., Kemp, A. C., & Du Plessis, D. (1996). Aspects of the breeding status and ecology of the Bateleur and Tawny Eagle in the Kalahari Gemsbok National Park, South Africa. Ostrich, 67(3–4), 126–137.。完全に成熟するまでに7–8年かかることもあり、猛禽類の中で最も成熟に時間がかかる種である。個体数がかなり減少していることが長い間知られており、現在の生息地はほとんど保護地域のみとなっているBrown, L. & Amadon, D. (1986). Eagles, Hawks and Falcons of the World. The Wellfleet Press. .Thiollay, J. M. (2007). Raptor declines in West Africa: comparisons between protected, buffer and cultivated areas. Oryx, 41(3), 322–329.Garbett, R., Herremans, M., Maude, G., Reading, R. P., & Amar, A. (2018). Raptor population trends in northern Botswana: A re-survey of road transects after 20 years. Biological Conservation, 224, 87–99.。国際自然保護連合は生息地の破壊、農薬の使用、迫害などの人為的要因により、ダルマワシを絶滅危惧種に指定している。
分類と名称 様々な遺伝学的研究により、ダルマワシはチュウヒワシ亜科に分類されることが判明している。ただし外見上の類似性から、長い間研究者によって近縁であると推測されていた。特に現生種ではチュウヒワシ属と最も近縁であると示唆されていたSibley, C. G., & Monroe, B. L. (1990). Distribution and taxonomy of birds of the world. Yale University Press.。これは遺伝子学的研究によって裏付けられており、シトクロムb遺伝子の塩基配列に基づき、チュウヒワシと単系の分岐群を形成することが判明したWink, M., & Sauer-Gürth, H. (2000). Advances in the molecular systematics of African raptors. Raptors at risk, 135147.。ダルマワシとチュウヒワシ属とは羽毛のパターンが大きく異なるように見えるが、食性および摂食、繁殖において特定の類似性を示している。Lerner and Mindell (2005)は、2つのミトコンドリアDNAと1つの核イントロンの分子配列に基づいて、形態と生活史が非常に異なるフィリピンワシとの間に、これまで判明していなかった密接な関係があることを示したLerner, H. R., & Mindell, D. P. (2005). Phylogeny of eagles, Old World vultures, and other Accipitridae based on nuclear and mitochondrial DNA. Molecular phylogenetics and evolution, 37(2), 327–346.。染色体バンドの研究では、ダルマワシとハゲワシの比較的最近の遺伝的関係も判明しているBed'Hom, B. T., Darré, R., & Fillon, V. (1998). Chromosome banding studies in the Bateleur (Terathopius ecaudatus, Aves, Accipitridae). Chromosome research: an international journal on the molecular, supramolecular and evolutionary aspects of chromosome biology, 6(6), 437–440.。
一般名の「Bateleur」はフランス語で「綱渡り芸人」を意味する。フランスの博物学者、探検家のにより命名された。属名はギリシア語の「teras（素晴らしい）」＋「ops（顔）」に、種小名はラテン語の「e（なし）」＋「caudatus（尾）」に由来する。元々の学名は Falco ecaudatus で、によって命名された。当時は猛禽類の間に異なる属があるという概念も無く、ハヤブサ属が他の多くの昼行性猛禽類と分類学的に遠縁であるとは知られていなかったCassin, J. (1867). Fasti Ornithologiæ. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 212–221.。
形態
ダルマワシはその独特な形態と羽毛が特徴であり、形態的にはチュウヒワシ類にもハゲワシ類にも類似している。首が太く、頭部は非常に大きく目立ち、頭巾をかぶったように見える。頭部に対して短い嘴を持ち、蝋膜は非常に大きい。チュウヒワシ類の羽毛も頭巾をかぶったように見えるが、ダルマワシほど顕著ではない。木などに止まっている際は、かなりずんぐりとしており、脚が短く、尾は猛禽類の中で一番短いといえるClark, B., & Davies, R. (2018). African Raptors. Bloomsbury Publishing.。止まっている際は直立姿勢に近く、その短い脚にもかかわらず、地上ではかなり背が高く見える。止まっている際、体の大部分は大きな翼によって占められており、次列風切は約25枚と、おそらく他のどの猛禽類よりも多い。くちばしは鋭く、鍵形状に曲がっている。成鳥の上背、背、腰、尾、下尾筒は栗色である。成鳥雄は主に黒色で、肩は灰色であり、換羽したばかりのときは白く縁取られている。成鳥雌は雨覆羽が黒ではなく灰褐色で、次列風切が灰色で、先端が黒い。成鳥の最大7%は「クリーム型」で、尾は栗色だが、背などはほぼ完全にクリーム色から淡褐色になっている。クリーム型は、より乾燥した地域でやや多く見られると報告されているNewman, K (1998). Newman's Birds of Southern Africa. Halfway House: Southern Book Publishers. .。成鳥の皮膚は非常に目立ち、嘴と顔の皮膚、足はすべて明るい赤色だが、日陰に止まっているときや水浴びをしているときなどは、一時的にピンク色、淡いピンク色、黄色がかった色になることもある。皮膚は興奮しているときに最も赤く染まる。嘴は先端が黒色で、中心は黄色、基部は赤色である。目は暗褐色である。
幼鳥は成鳥とは形態的に大きく異なる。成鳥よりも尾は長く、基本的に全身が茶色で、羽毛は鈍い赤褐色からクリーム色で縁取られる。幼鳥の頭部は体の他の場所より青白く黄褐色で、目は茶色、嘴は独特な緑がかった青色、足は白みがかった色であるZimmerman, D. A., Pearson, D. J., & Turner, D. A. (2020). Birds of Kenya and northern Tanzania. Bloomsbury Publishing.BirdLife International (2024) Species factsheet: Bateleur Terathopius ecaudatus. Downloaded from https://datazone.birdlife.org/species/factsheet/bateleur-terathopius-ecaudatus on 12/09/2024.。2–3歳の未成熟個体は幼鳥と外見がほとんど同じだが、4歳になると体色はより濃い茶色になり、雄の翼の模様が現れ、性的二形が生まれる。5歳では羽毛に栗色の部分が現れ、背中と肩の周りは灰色になり始める。3–5歳になると、のどと足が黄色になり、その後くすんだピンク色になる。6–7歳の若鳥では、羽毛は黒くなり、栗色の部分が増える。成熟年齢である8歳までに、肩は完全に灰色になるBrown, L. H., & Cade, T. J. (1972). Age classes and population dynamics of the Bateleur and African Fish Eagle. Ostrich, 43(1), 1–16.。幼鳥の皮膚の色は、のどと顔では淡い灰青色から緑青色である。足は緑がかった白から灰白色で、4–5歳になるとのど、顔、足の色は黄色になり、その後ピンク色へ変化し、最後に赤色になる。目の色は成鳥と似るが、やや明るく、より蜂蜜色がかった茶色である。幼鳥のくちばしは主に淡い灰青色である。
飛翔の際はかなり大型の猛禽類に見え、翼は体と不釣り合いに長く、幅はやや狭く、基部はくびれ、次列風切は幅広く、先端は通常狭く尖っていて上向きになっている。大きな頭よりも先に翼が目を引くことが多く、頭はチュウヒワシ属よりもわずかに大きいKemp, A., & Kemp, M. (2006). Sasol Birds of Prey: New Edition. Struik.。成鳥のダルマワシの尾は非常に短く、飛行中は足が尾よりも先まで伸びるため、ほとんど尾がないような印象を与える。逆に幼鳥では、尾の先が足先よりも約5cm先端の位置にある。尾羽は換羽によって長さが縮み、成熟後5年目頃には尾は短くなる。成鳥の翼開長は全長の2.9倍と、非常に大きい。雄成鳥は背面の大部分が黒で、背と尾は栗色、前翼は灰色である。腹面は黒色で、栗色の尾と対照的であり、翼下面は白色で、風切羽は灰色がかった基部の初列風切羽を除いて黒色である。雌成鳥は全体的に雄と似ているが、次列風切の上面は灰色で先端が黒く、翼下面の白色の範囲がより大きく、黒色は翼の先端と後縁に限られる。飛行中の幼鳥は翼がより幅広く、特に尾が長く、大雨覆を含めてほぼ均一な茶色で、主に頭部と風切羽に淡い色の羽毛がある。
サイズ ダルマワシは大型の猛禽類だが、ワシの中では中型である。チュウヒワシ亜科の中では2番目に大きく、チュウヒワシ亜科で最大のフィリピンワシはダルマワシの2倍以上の重さがあり、あらゆる面でダルマワシよりはるかに大きく、形態的にも大きく異なり、フィリピンワシは幅広で比較的短い翼、非常に長い脚と尾を持つ。は体重を含むほとんどの面でダルマワシに匹敵するが、尾はかなり長く、翼はやや短いものの幅が広い。やや翼の広いチュウヒワシと、長く細い翼を持つムナグロチュウヒワシは、翼開長がダルマワシに匹敵する場合もあるが、重量はやや軽い傾向にある。ダルマワシの全長は 55–70 cm であるSinclair, I., Hockey, P., Tarboton, W., Ryan, P., & Perrins, N. (2020). Sasol birds of Southern Africa. Penguin Random House South Africa.。成鳥の平均全長は約63.5 cmChittenden, R. (2014). Birds of Prey of the World. St. Martin's Publishing Group.Hancock, P., & Weiersbye, I. (2015). Birds of Botswana (Vol. 103). Princeton University Press.、翼開長は 168–190 cm、体重は 1,800–3,000 g であるClark, W. S. (1999). A Field Guide to the raptors of Europe, the Middle East, and North Africa. Oxford University Press, USA.。性別不明の10個体の平均体重は 2,200 g で、別の事例では3個体の平均体重が 2,392 g であったJ. M. Mendelsohn, A. C. Kemp, H. C. Biggs, R. Biggs & C. J. Brown (1989) Wing Areas, Wing loading and Wing Spans of 66 Species of African Raptors. Ostrich, Vol. 60, No.1, pp.35–60。ある研究では平均体重は2,385gと報告されているShaw, P., Kibuule, M., Nalwanga, D., Kaphu, G., Opige, M., & Pomeroy, D. (2019). Implications of farmland expansion for species abundance, richness and mean body mass in African raptor communities. Biological conservation, 235, 164–177.。
猛禽類では雌の方が大型化する性的二形があるが、ダルマワシは他の種に比べて差がかなり小さく、平均で約6%程度である。平均的に、翼弦長は雄で 476–553 mm、雌で 530–559 mm であり、尾長は雄成鳥で 98–124 mm、雌成鳥ではさらに短い 105–113 mm であり、尾長 72 mm の記録もある。若鳥では尾長 142–172 mm である。跗蹠長は雄で 67–75 mm、雌で 72–75 mm である。の性別不明の成鳥の翼弦長は平均 513 mm、尾幅は 34.5 mm、尾長は 28.6–38 mm で、爪の長さは比較的短い 30.6 mm であった。タカ科のほとんどの種では後趾の爪が最も大きいが、ツァボ東部のダルマワシでは中趾の爪の方がわずかに大きく、その長さは 32 mm であった。ダルマワシの頑丈な足、粗く厚い皮膚、短い爪はチュウヒワシと似ている。特にダルマワシは大型のフクロウに似た非常に太く大きな趾と、より大きな捕食性の強い猛禽類を思わせる非常に鋭い爪を持っている。チュウヒワシ類と同様にダルマワシは頭がかなり大きいが、くちばしは小さめで、口が大きく開くようになっている。これらの特徴により、チュウヒワシ亜科は他のタカ科に比べてヘビをうまく食べられるようになっているSmeenk, C. (1974). Comparative-ecological studies of some East African birds of prey. Ardea 62 (1–2) : 1–97.Steyn, P. (1965). Some observations on the bateleur Terathopius ecaudatus (Daudin). Ostrich, 36(4), 203–213. The New Encyclopædia Britannica: Micropaedia: Knowledge in Depth: Vol 15. Encyclopædia Britannica (1997).。
識別
特にダルマワシの成鳥は、猛禽類の中でもかなり特徴的であるUnwin, M., & Tipling, D. (2018). The Empire of the Eagle: An Illustrated Natural History. Yale University Press.。成鳥や若鳥は空中でも地上でも見間違えようがない。経験の浅い観察者であっても、形態の異なるやとは容易に区別できる。これらのノスリは形態、比率、飛行動作のほぼすべての点でダルマワシとは異なる。しかし羽毛の模様は異なるものの、色が黒、白、栗色から成るため、ダルマワシと間違われることがある。ノスリとダルマワシは明確に区別できるが、現在ダルマワシの存在しない地域からの報告は、ノスリの誤認と推定されることが多い。2–3歳までの幼鳥や若鳥は成鳥と形もほとんど変わらないが、大きな頭、茶色の羽毛、白っぽい脚がチュウヒワシ類に似ているため、それらと混同されることがある。チャイロチュウヒワシはおそらくダルマワシの幼鳥に最も似ているが、目は黄色で脚が長く、翼ははるかに幅広で短く、翼の先端が縞模様の尾まで届くなど、形態的に異なる部分は多い。ムナグロチュウヒワシや、より小型のもダルマワシの幼鳥と混同される可能性があるが、これらのチュウヒワシ類は頭と胸が一様に濃い茶色であり、背中ははるかに淡く、腹側は白っぽいクリーム色である。
分布と生息地
主にサブサハラアフリカに広く分布するAllan, D. (1996). A Photographic Guide to Birds of Prey of Southern, Central and East Africa. Cape Town: New Holland Publishers. .。西アフリカではモーリタニア南部からセネガル、ガンビア、ギニアビサウ、ギニア、シエラレオネ北部、コートジボワール、ガーナ、ブルキナファソ西部、トーゴとベナン、ナイジェリア北部と中央部まで分布するBorrow, N., & Demey, R. (2001). Birds of West Africa: an Identification Guide. Helm Identification Guide Series, London.Thiollay, J. M. (1985). The birds of Ivory Coast: Status and Distribution. West African Ornithological Society.Cheke, R. A., & Walsh, J. F. (1996). The Birds of Togo: an Annotated Check-list (No. 14). British Ornithologists' Union.。モーリタニアでは絶滅した可能性があり、西アフリカでの分布域は主にギニアのとリベリアに限定されているが、他にも良好な生息地が残っている場所では今でもよく見られるIsenmann, P., Benmergui, M., Browne, P., Ba, A. D., Diagana, C. H., Diawara, Y., & El Abidine ould Sidaty, Z. (2010). Birds of Mauritania/Oiseaux de Mauritanie. Société d’Études Ornithologiques de France, Paris.Gore, M. E. J. (1990). Birds of the Gambia. BOU Check-list, (3).。アフリカ大陸以外では、サウジアラビア南西部とイエメン西部に少数の個体群が存在するJennings, M. C. (1981). The Virds of Saudi Arabia: a Check-list. MC Jennings.Martins, R. P., Bradshaw, C. G., Brown, A., Kirwan, G. M., & Porter, R. F. (1996). The status of passerines in southern Yemen and the records of the OSME survey in spring 1993. Sandgrouse, 17, 54–72.。中部アフリカと東アフリカでは、カメルーン北部、ニジェール南部、チャド南部、スーダン南部、南スーダン、中央アフリカ共和国北部、エリトリア、エチオピア、ジブチ、ソマリア西部、コンゴ民主共和国の北部、東部、南部、ウガンダ、ケニア、タンザニアの大部分に分布するNikolaus, G. (1987). Distribution atlas of Sudan's Birds with notes on Habitat and Status. Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig.Ash, C. P., & Atkins, J. D. (2009). Birds of Ethiopia and Eritrea: an Atlas of Distribution. A&C Black.Ash, J., & Miskell, J. (2020). Birds of Somalia. Bloomsbury Publishing.Carswell, M., Pomeroy, D. E., Reynolds, J. & Tushabe H. (2005). Bird Atlas of Uganda. London: British Ornithologists' Union and British Ornithological Club.Stevenson, T., & Fanshawe, J. (2002). Field Guide to the Birds of East Africa: Kenya, Tanzania, Uganda, Rwanda and Burundi. T. & AD Poyser.。南部アフリカでは広く分布し、アンゴラ、ザンビア、ジンバブエ、マラウイ、モザンビークのほぼ全域で見られる。ボツワナでも南部を除く全域に分布し、ナミビアでは北部と東部でも見られる。南アフリカ共和国の北西部では、かつてはケープ州まで分布していたが、現在はクルーガー国立公園の一部を除くオレンジ川以北の保護区域内でのみ見られるまでとなっており、分布域がかなり縮小しているDean, W. R. J. (2000). The Birds of Angola: an Annotated Checklist. BOU Checklist No. 18.Dowsett, R. J., Aspinwall, D. R., & Dowsett-Lemaire, F. (2008). The Birds of Zambia: an Atlas and Handbook. Tauraco Press.Dowsett-Lemaire, F. & Dowsett, R. J. (2006). The Birds of Malawi. An Atlas and Handbook. Tauraco Press.Penry, H. (1994). Bird Atlas of Botswana. University of Kwazulu Natal Press.Irwin, M. P. S. (1981). The Birds of Zimbabwe. Quest Pub.Watson, R. T. (1983). Range reduction of the Bateleur Terathopius ecaudatus and the development of agriculture in South Africa. In Proceedings of the Bird and Man symposium. Witwatersrand Bird Club, Johannesburg.。エスワティニでは絶滅した可能性があるMonadjem, A., & Rasmussen, M. W. (2008). Nest distribution and conservation status of eagles, selected hawks and owls in Swaziland. Gabar, 19, 1–22.。チュニジア、キプロスでは迷鳥としてたびたび目撃されており、まれにエジプト、イスラエル、イラクでも見られるWillis, E.O. & Oniki, Y. (1993). An observation of Bateleur Terathopius ecaudatus in northern Tunisia. Bulletin of the British Ornithologists' Club 113:62–64.Balmer, D. & Betton, K. (2007). Around the region. Sandgrouse 29:122–128. van den Berg, A.B. 2007. WP reports. Dutch Birding 29:168–183.。2012年4月、スペイン南部のアルヘシラスで幼鳥が目撃された。2015年と2022年には、幼鳥がそれぞれトルコのイスタンブールとスィノプの黒海沿岸で目撃された。
生息地