ツキヨタケ(月夜茸、学名: Omphalotus japonicus)は、ハラタケ目ツキヨタケ科ツキヨタケ属に属する中型から大型のキノコ(菌類)の一種である。
日本を中心として極東ロシアや中国東北部にも分布し、晩夏から秋にかけて主にブナの枯れ木に群生する。毒キノコのひとつ。子実体には主要な毒成分としてイルジンSを含有し、そのヒダには発光成分を有する。シイタケやムキタケ、ヒラタケなどと誤認されやすく、誤食した場合には下痢や嘔吐といった中毒症状から、死亡例も報告されている。
名称 旧属名 Lampteromyces は、古典ギリシア語の Lampteros(Λαπτερος:灯火)と Myces(μύκης:菌)とを組み合わせたもの、また現在適用されている属名 Omphalotus は、同じくギリシア語の Omphalus(ὀμφαλύς:へそ)と Tus(τύς:耳)とを組み合わせたものである。
和名の由来は、ヒダが暗闇でほんのり発光することから名付けられている。初めに提案されていたクマヒラタケの名ではなく、江戸時代に坂本浩然によって提唱された名であるツキヨタケが用いられることとなった。
地方名(方言名)は多くには55種の地方名(方言名)が記録されている、カタハキノコ(青森県津軽地方)、カタハタケ(鹿児島県下)、カタヘラタケ(秋田県下)、岩手県下では「ドクキノコ」の名もある。また、秋田県(北秋田・鹿角)では、ドクアガリの名で呼ばれているという。さらに、ブナカタハ(青森県)・ブナタロウ(石川県白山山麓)などの名も知られている。
なお、茨城県など一部地域ではクサウラベニタケを地方名で「ツキヨタケ」と呼んでいるため区別を要する。
形態 傘は半円形ないし腎臓形をなし(ごく稀に、倒木の真上に生えた場合に杯状の中心生となることがあるツキヨタケ)、径10 - 20センチメートル (cm) 、大きなものでは25 cm以上にもなる。傘の表面は湿時にはいくぶん粘性を示し、幼時は淡い褐色か黄褐色で、ときに濃色の微細な鱗片を散在するが、老成するに従って紫褐色から暗褐色となり、ほぼ無毛で多少ろう状の光沢をあらわす。傘の表皮は肉から剥離しにくく、水酸化カリウム・水酸化ナトリウム・アンモニア水・炭酸水素ナトリウムなどの塩基性化合物によってすみやかに鮮青緑色に変色する(この呈色は、茹でたものや冷凍したもの、あるいは乾燥したものでも反応する)。
傘裏のヒダは密に配列して、柄に対して垂生し、比較的幅広く、白色からクリーム色を呈する。発光の光はかなり弱いが、暗所ではヒダがほんのり発光するのが確認できるため、闇夜のブナ林などでは、ひっそりと青白く光るツキヨタケを見ることができる。
柄は中実、通常は傘の一端、まれに中央に着き、太く短くて淡い黄褐色を呈し、ヒダとの境界には低いリング状をなした隆起(不完全な内被膜)がある。傘肉は、柄の近くは厚いが周辺部は薄く、肉質は軟質でほぼ白色。柄を切断すると、基部付近においては多くは紫黒色のシミ(まれに淡褐色のシミ)があるのが特徴だが、ほとんどシミを欠く場合もある。特徴的な味はない。
子実体を構成する菌糸はしばしばやや厚壁で、クランプを有する。シスチジアはなく、胞子はほほ球形かつ薄壁で無色・平滑、ヨウ素液で青く染まらず(非アミロイド性)、径 13 - 17マイクロメートル (μm) 程度、胞子紋は通常は白色あるいはかすかに灰褐色を帯びるが、いくぶん紫色を呈する場合もあるImai, S., 1938. 「Studies on the Agaricaceae of Hokkaido I」『北海道帝國大學農學部紀要』 43巻 1号 1938年 p.1-178。本菌の胞子は球形大型で、胞子を調べることで本菌と特定できることもある。
生態 腐生菌(腐生性)。生態的には、木材中のリグニンを分解する白色腐朽菌とみなされているKirchmair, M., Morandell, S., Stolz, D., Põder、R., and C. Strurbauer, 2004. "Phylogeny of the genus Omphalotus Based on Nuclear Ribosomal DNA-sequences." Mycologia 96: 1253-1260, .。
夏から秋にかけて、おもにブナなどの広葉樹の倒木・切り株、あるいは立ち枯れ木などの上に重なるように群生する伊藤誠哉、1959.日本菌類誌(第2巻 第5号)担子菌類. 658 pp.養賢堂、東京.山口修, 小林千明, 「Habitat segregation and cultural preference of Lampteromyces japonicus and Armillariella mellea」『兵庫教育大学研究紀要. 第3分冊, 自然系教育・生活・健康系教育』 Vol.14 (Ser.3) 1994年2月, p.19-23, (英文論文)。ときにイタヤカエデ 松田一郎、1965.ツキヨタケ.新潟県生物教育研究会誌 (2): 1-5やトチノキ、あるいはミズメ永田潤一、1937.有毒茸「ツキヨタケ」の食用法に就いて.茸類の研究 3(1): 60-62.・アカシデ浜田稔「春日山の植物目録(真菌類)」『奈良市史自然編』奈良市、1971年、178-184頁。・イヌシデ・コナラ・ミズナラ吉見昭一、1973.夜光のツキヨタケ.Nature Study 19(12): 11.などの枯れ木に発生することもあり、また、ブナの自然分布がない北海道東北部などにおいては、トドマツ上に生じる。なお、人工栽培が試みられた例では、アカマツ・カラマツ・チョウセンゴヨウ・アベマキ・クヌギ・モンゴリナラあるいはヤマハンノキなどのおが屑上でも子実体が形成されることが確認されている The Korean Journal of Mycology 38: 80-82.。
菌糸は一般的な真菌用の培地(たとえばジャガイモ=ブドウ糖寒天培地や浜田培地)を用いて培養することができ、さらに滅菌したブナ材の小片を培地に加えることで、単位時間当たりの菌糸の生育が有意に促進される。
他の生物とのかかわり 子実体には、ほかの多くのキノコ類と同様に、多種多様な昆虫が集まる。九州の英彦山において、春季(4-5月)に採集されたツキヨタケの子実体(前年に発生し、内部が腐敗しかけたものの表層組織が乾固したことによって翌春まで残存したもの)からは51種の昆虫(偶発的に子実体に付着していた種をも含む)が得られた例がある槙原寛, 竹野功一, 中條道崇、「英彦山におけるツキヨタケより得られた昆虫類 I」『九州大學農學部學藝雜誌』 26巻 1/4号, p.595-600, 1972年, , 。また、韓国南部では、ゴミムシダマシ科に属するチビヒサゴゴミムシダマシ (Cryphaeus rotundicollis Chûjô et Lee) およびクロツヤキノコゴミムシダマシ (Platydema nigroaeneum Motschulsky) が、ツキヨタケの子実体(新鮮なものか腐敗しかけたものかは明らかにされていない)から見出された例が記録されているBoo, H. J., and W. L. Jong, 2011. "Fungal Hosts of Fungivorous Tenebrionid Beetles(Tenebrionidae) in Korea." Korean Journal of Applied Entomology 50: 195-201, .。
また、ツキヨタケの人工培養菌糸体は、マツノザイセンチュウ (Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer) Nickle) を誘引し、かつこれを殺す性質があるMamiya, Y., Hiratsuka, M. and M. Murata, 2005. "Ability of wood-decay fungi to prey on the pinewood nematode, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner and Buhrer) Nickle" 『日本線虫学会誌』 35巻 1号 2005年 p.21-30, 春ロ佐知、中島清美、増田健太 ほか、ツキヨタケ(Omphalotus guepiniformis)由来物質illudin Sの毒性の再検討 : 抗菌および抗線虫活性 『日本きのこ学会誌』 21巻 2号 2013年 p.88-91, が、誘引・殺傷の機構についてはまだ明らかにされていない。ただし、マツノザイセンチュウの誘引実験に際し、培養したツキヨタケの菌糸体を生きたままで用いた場合と熱湯で処理してから用いた場合とを比較すると、前者ではヒラタケに匹敵するほど著しい誘引活性を示したのに対し、後者では対照とした菌(ハイイロカビ)にも劣る活性しか確認されなかったことから、ツキヨタケの菌糸の生死が誘引活性の発現に影響しているのではないかと推定されている真宮靖治、数種木材腐朽菌の菌糸によるマツノザイセンチュウ誘引効果 『日本線虫学会誌』 36巻 1号 2006年 p.1-9, 。なお illuden S には、グラム陰性・陽性菌に対する発育阻害や、サツマイモネコブセンチュウ(eloidogyne incognita)の致死率向上効果が認められている。
分布 日本のブナ林にはごく普通に産する。北海道南部以南に広く分布し、鹿児島県(大隅半島)の高隈山が南限であるとされている環境庁(編)、2000.改訂 日本の絶滅のおそれのある野生生物―レッドデータブック― 植物II(維管束植物以外).429 pp.財団法人自然環境研究センター、東京.。
日本国外では、ロシア極東地方Vasil’eva, 1973. Agarikovye shliapochnye griby (por Agaricales) Primorskogo kraia.および中国東北部 Redhead, S. A., and H. Neda, 2006. (1741) Proposal to Conserve the Name Pleurotus japonicus against Agaricus guepiniformis and Pleurotus harmandii (Basidiomycota). Taxox 55: 1032-33.のほか、朝鮮半島 にも分布する。ただし、朝鮮半島での発生は非常にまれであるといわれている。なお、中国産のものは日本国産とは異なるクレードであるため、別種の可能性が示唆されている菅野陽平, 坂田こずえ, 中村公亮, 野口秋雄, 福田のぞみ, 鈴木智宏, 近藤一成、「PCR-RFLPによるツキヨタケの迅速判別法」『食品衛生学雑誌』 58巻 3号 2017年 p.113-123, , 日本食品衛生学会。
毒性 中毒症状 摂食後30分から3時間で胃腸系の中毒症状を発症し、下痢と嘔吐が中心となりKawamura, S., 1915. Studies on the Luminous Fungus, Pleurotus japonicus sp. nov 『東京帝国大学紀要』 理科. v35 art3, 1915.12.30, pp.1-29、あるいは腹痛をも併発する岩井啓一郎、松本主之、江崎幹宏 ほか、ツキヨダケ摂取が原因と考えられた急性十二指腸炎の1例 『日本消化器内視鏡学会雑誌』 2006年 48巻 10号 p.2493-2498, 。症状がひどい場合は、けいれん、脱水、アシドーシス、ショック症状などを引き起こし、足腰が立たなくなるほどだと言われている。実際に食べてしまった人の体験談として、腹痛や嘔吐のあと、見るものすべてが青く見えたという話もある。死亡例上嶋権兵衛、松橋京子、1985.フグ・キノコなどによる食中毒 『診断と治療』 73; 401-405, も少数報告されているが、キノコの毒成分自体によるものではなく、激しい下痢による脱水症状の2次的なものであると考えられる。
治療 医療機関による処置が必要で、消化器系の症状に対しては、催吐・胃洗浄、あるいは吸着剤(活性炭など)の投与が行われる。また、嘔吐や下痢による水分喪失の改善を目的とした補液も重要視される。重症例では血液吸着 DHP(Direct Hemoperfusion:直接血液灌流法)により、血中の毒素の吸着除去が行われることもある林田昌子、清野慶子、伊関憲、「ツキヨタケ中毒の4症例」『山形大学紀要 医学:山形医学』 2011年 29巻 2号 p.57-62。
毒成分 ツキヨタケから得られた毒成分は、当初はランプテロール中西 香爾・大橋守・鈴木沖・多田愈・山田泰司・稲垣清二郎、1963.ツキヨタケからのLampterolの単離.薬学雑誌 93: 377-380Nakanishi, K., Tada, M., Yamada, Y., Ohashi., M., Komatsu, N., and H. Terakawa. 1963. Isolation of lampterol, an antitumour substance from Lampteromyces japonicus Nature 197 : 292, の名で呼ばれたが、後の研究Anchel, M., Hervey, A., and W. J. Robbins, 1950. "Antibiotic substances from Basidiomycetes." Proceedings of the National Academy of Science of USA 36 : 300-305, Anchel, M., Hervey, A., and W. J. Robbins, 1952. "Production of Illudin M and of a Fourth Crystalline Compound by Clitocybe Illudens." Proceedings of the National Academy of Science of USA 38 : 927-928, により、日本未産の有毒きのこである Omphalotus illudens から単離されたイルジン (Illudin) と同一物質であることが明らかにされた。
主要な毒成分は、セスキテルペンに属するイルジンSおよびその異性体であるイルジンMなどとされているNakanishi, K., and M. Tada, 1963. Isolation of lampterol, antitumour substance from Lampteromyces japonicus Nature 197: 292.Tanaka, K., Inoue, T., Kadota, S., and T. Kikuchi, 1990. Metabolism of illudin S, a toxic principle of Lampteromyces japonicus, by rat liver. I. Isolation and identification of cyclopropane ring-cleavage metabolites. Xenobiotica 20: 671-681.Tanaka, K., Inoue, T., Kadota, S., and T. Kikuchi, 1992. Metabolism by rat liver cytosol of illudin S, a toxic substance of Lampteromyces japonicus. II. Characterization of illudin S-metabolizing enzyme. Xenobiotica 22 : 33-39.Tanaka, K., Inoue, T., Tezuka, Y., and T. Kikuchi, 1996. Metabolism of illudin S, a toxic substance of Lampteromyces japonicus: urinary excretion of mercapturic acids in rat. Xenobiotica 26: 347-54. Tanaka, K., Inoue, T., Tezuka, Y., and T. Kikuchi, 1996. Michael-type addition of illudin S, a toxic substance from Lampteromyces japonicus, with cysteine and cysteine-containing peptides in vitro . Chemical and Pharmacological Bulletin 44: 273-279.。特に、主要な中毒症状の一つである嘔吐は、イルジンSによるものであるという笠原義正、板垣昭浩、久間木國男 ほか、ツキヨタケの胃腸管毒性及び塩蔵による減毒 『食品衛生学雑誌』 1996年 37巻 1号 p.1-7_1, McMorris. T. C., Kelner, M. J., Wang, W., Moon, S., and R. Taetle, 1990. On the mechanism of toxicity of illudins: the role of glutathione. Chemical Research in Toxicology 3: 574-579, 。
イルジンSは黄色・不定形の物質で、100℃・15分の加熱では15パーセント程度しか分解されず、また、水にもある程度の溶解性を有するため、調理されたツキヨタケについて、子実体そのものを摂食せずとも汁を口にするだけで中毒する危険がある笠原義正、伊藤健:LC/MS/MSによるツキヨタケおよび食中毒原因食品中の illudin S の分析 『食品衛生学雑誌』 2009年 50巻 4号 p.167-172, 。その一方で、塩蔵した後、塩抜きを兼ねて流水にさらすことで、ある程度の毒抜きがなされるとも考えられる(後述)。ある程度の脂溶性をも示すため、誤って炒め物などにした場合、混合して調理されたツキヨタケ以外の食材を食べたことで発症する場合がある大木正行、2005 「おそろしい毒きのこの正体」『食と健康』 (586):52-61. 。いっぽう、イルジン類は、ツキヨタケのもう一つの主要な中毒症状たる下痢の原因となる平滑筋弛緩作用を持たない。平滑筋の弛緩作用は、ムスカリン類似の未同定物質によるものではないかと推定されている草野源次郎、1985.キノコの毒成分 『遺伝』 39(9): 32-36, 河野昌彦、「毒茸,ツキヨダケに関する法医学的研究」 久留米大学 1987年 博士論文 乙第1307号, 。なお、野生のツキヨタケ子実体に含有されるイルジンSの含有量は、採集した場所や時期によって大きく変動(山形県産のサンプルでは、1.2-318.2 μg/子実体1g、あるいは8.3-776.2 μg/子実体1g和田章伸・笠原義正、2010. 【原著】ツキヨタケの中毒成分illudin S のLC/MS/MS による分析 『山形県衛生研究所報』 43: 1-5, )し、場合によってはこれをまったく含まないことすらあるという一柳剛、増田健太、春口佐知、金子依子 ほか、ツキヨタケ(Omphalotus guepiniformis)によるIlludin Sの生産 『日本きのこ学会誌』 2013年 21巻 2号 p.98-102, 。さらに、菌糸体の人工培養に際して液体培地を用いた場合には、イルジンSが培地中に分泌されるのに対し、木粉培地を使用した場合には、子実体形成後に培地内に残った菌糸体あるいは廃培地中にイルジンSが検出されなかったことから、子実体に含まれるイルジンSはまず菌糸体内で生成され、子実体形成に際して移送されるのではないかと推定されている。
従来、食中毒の原因となったきのこの同定方法としては、食物の残りや患者の吐瀉物を顕微鏡で観察するのが主流であったが、有毒成分を直接検出する方法も研究されている。ツキヨタケに関しては、中毒患者が食べ残した料理の中に含まれるイルジンSをガスクロマトグラフ質量分析装置 (GC/MS) で定量する方法(試料の処理方法や分析条件にもよるが、イルジンSの回収率は、ツキヨタケ以外の食用きのこにこれを混入した場合で84-94パーセント、ツキヨタケを加えた豚汁を分析試料に用いた場合で74.8パーセント)があるKanamori-Kataoka, M., Seto, Y., and M. Kuramoto, 2006. "Development of a method for determining Illudin S in food by Gas Chromatography-Mass Spectrometry." 『Journal of Health Science』 2006年 52巻 3号 p.237-242, 。また、リアルタイムPCR法による同定も試みられているMaeta, K., Ochi, T., Tokimoto, K., Shimomura, N., Maekawa, N., Kawaguchi, N., Nakaya, M., Kitamoto, Y., and T. Aimi, 2008. "Rapid species identification of cooked poisonous mushcrooms by using Real-time PCR." Applied and Environment Microbiology 74: 3306-3309., Tsurida, S., Akai, K., Hiwaki, H., Suzuki, A., and H. Akiyama, 2012. Multiplex real-time PCR assay for simultaneous detection of Omphalotus guepiniformis and Lentinula edodes." Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 76: 1343-1349, 。ドクツルタケ・クサウラベニタケ・テングタケなど、毒成分を異にする他の有毒キノコ、あるいは食用キノコが試料中に混合していても、個々の有毒成分を迅速に定量可能な方法が確立されつつある多田裕之, 南谷臣昭, 神山恵理奈, 河村博、「LC-MS/MS によるキノコ及び魚介類の中毒成分迅速分析法」『岐阜県保健環境研究所報』 2014年 21巻 p.1-7。
このほか、子実体には、細胞毒として働くジヒドロイルジンM (dihydroilludin M) や、ネオイルジン (Neoilludin) AおよびBKuramoto, M., Tsukihara, T., and N. Ono , 1999. Neoilludins A and B, New Bioactive Components from Lampteromyces japonicus. Chemistry Letters 28, 1113-1114.なども含まれている。
その他の成分 子実体には、上記のほかにアトロメンチン・テレフォール酸・バリエガト酸・バリエガトルビン・ジロシアニンなどの色素が含まれている。アトロメンチンは、もとヒダハタケ科に置かれていたニワタケの子実体から初めて単離された青銅色の化合物であり、テレフォール酸はイボタケ科ほか多くのきのこの子実体中に普通に見つかる。バリエガト酸(橙色)およびバリエガトルビン(赤色)は、ともにヌメリイグチ属の一種 (Suillus variegatus (Sw.) Richon & Roze) から最初に得られた化合物であるEdwards R. L., and G. C. Elsworthy, 1967. Variegatic acid, a new tetronic acid responsible for the blueing reaction in the fungus Suillus (Boletus) variegatus (Swartz ex Fr.).。
また、LJAP (Lampteromyces japonicus antibiotic protein) と称される一種のレクチンも見出されており、これには抗菌活性が認められたというYoon, J. O., Min, T. J., and H. Yoon, 1995. "An antibacterial lectin from Lampteromyces japonicus “LJAP” (Lampteromyces japonicus antibiotic protein)." Agriculture chemistry and biotechnology 23: 46-52.。
ハラタケ目の菌としては珍しく、ペクチナーゼやポリメチルガラクツロナーゼなどのペクチン分解酵素の活性が高いことでも知られている川合正允、1973.担子菌におけるペクチナーゼおよび植物組織崩壊酵素の生産性 『日本農芸化学会誌』 1973年 47巻 9号 p.523-527, 。
誤食されやすい食用キノコ 250px|thumb|ツキヨタケと間違われやすいムキタケ。傘はビロード状で鱗片はなく、つけ根の肉に黒いシミがない。 250px|thumb|ツキヨタケと間違われやすいヒラタケ。傘は平滑で鱗片はなく、つけ根の肉に黒いシミがない。 全体に地味な色調を持ち、少しも毒々しくみえないこと・縦によく裂けること・不快な臭いや味がないこと・しばしば1か所で大量に採取されることなどから、日本におけるきのこ中毒(原因となったきのこが確定されたケース)には、ツキヨタケによるものがもっとも多い。色や形はシイタケやムキタケ、ヒラタケと間違えやすく、味や香りもやさしく不快臭もないため、誤食による中毒事故は後を絶たない。日本では2014年に滋賀県高島市の道の駅で食用のヒラタケと間違えてツキヨタケをパック詰めし、それを食べた7人が食中毒の症状を訴えた道の駅で毒キノコ販売、7人食中毒 - 日テレニュース(2014年9月22日)。2024年には、徳島県の飲食店で客が山から採ってきたツキヨタケを食べたことが原因とみられる8人の食中毒事故が発生している。
+ 食中毒報告状況(2000-2015年度)厚生労働省 年度 発生件数 摂食者 患者数 死者数 2000 13 61 67 0 2001 3 45 45 0 2002 19 110 91 0 2003 11 39 36 0 2004 16 53 52 0 2005 15 70 63 0 2006 17 65 61 0 2007 15 63 59 0 2008 19 78 70 0 2009 19 67 61 0 2010 18 64 62 0 2011 13 46 49 0 2012 23 85 74 0 2013 11 46 43 0 2014 14 66 62 0 2015 11 36 32 0
ツキヨタケの最大の特徴は、採取してあまり時間が経っていなければ、暗い場所で見るとヒダが青白く発光することにある。また、傘裏のヒダのつけ根がリング状に膨らみ、縦に裂いてみると黒紫色のシミがあるので、この二つの特徴で食茸と見分けるようにする。ただし、肉の黒紫色のシミについては、まれにシミのない個体もあるため注意を要する。
シイタケでは肉がツキヨタケのそれに比べてより強靭であり、乾燥すると特有の香気を発する点が異なる。ムキタケは傘の表面に微毛を被るとともに、傘の表皮が容易に剥がれる点で区別される。ヒラタケは、柄にリング状の隆起(不完全なつば)がなく、ヒダと柄との境界がより不明瞭なことで異なっている。さらに、ツキヨタケ以外の3種では、傘の表皮に塩基性化合物の水溶液を滴下しても緑色にならないこと、柄の肉に黒紫色のしみを生じないことも識別の上で重要な性質である。