マツ材線虫病（マツざいせんちゅうびょう、英名:pine wilt disease）とは、マツ属（学名：Pinus）を中心としたマツ科樹木に発生する線虫の感染症である。病原体は北米原産で日本を含むアジアやヨーロッパのマツ類に枯死を伴う激害をもたらしている。日本における病気の汚染地域は徐々に拡大しており、2010年以降、本州以南の46都府県全てで確認されている。関係者の間ではマツ枯れと呼ばれることが多い。本項でも「マツ枯れ」を用いる。行政用語としては松くい虫が用いられる。
世界三大樹木病害（ニレ立枯病、クリ胴枯病、五葉マツ類発疹さび病）に本病を加えて世界四大樹木病害と呼ぶことがある。また、外見上類似した病害としてナラ枯れ（ブナ科樹木萎凋病）がある。
症状と診断 典型的な症状としては盛夏から秋にかけてそれまで正常であったマツの針葉が急速に色あせて最終的には褐変する。針葉の褐変は症状の最終段階であり、それに先だって外見は正常なまま樹脂（いわゆる松脂）の滲出が減少する。健康なマツは幹に傷を付けると大量の樹脂を傷口に分泌するが、この病気を発病したマツは樹脂の量が著しく減少し全く出さないことも多い。このため、早期の診断には幹にピンを刺したりポンチで穿孔したりして樹脂滲出異常の有無を調べる日塔正俊, 小田久五, 加藤幸雄 (1967)、「522マツ類の穿孔虫に関する研究: 加害対象木の判定と季節的推移について（第78回日本林学会大会）」 『日本林学会誌』 1967年 49号 3号 p.126-126小田久五 (1967) 「松くい虫の加害対象木とその判定法について」 『森林防疫ニュース』16:263-266, 。この簡易判定方法は発見者の小田久五に因み「小田式判定法」などと呼ばれる。また、発病した個体の幹には多数の穴が見られることが多い。これはこの病気に限ったことではないが、マツが弱ってくるとキクイムシやカミキリムシが集まってくるためである。
条件によっては典型的な経過とならず、樹脂滲出が止まっても外見が正常なまま翌年まで生存することがある。冷涼な地方ではこのような経過をたどる個体が温暖な地方より多い。それらの個体は翌年の春から初夏に枯死して「年越し枯れ」と呼ばれたり、さらに遅れて通常のマツ枯れシーズンに至って枯れて「潜在感染木」と呼ばれることもある。
原因 マツノザイセンチュウ Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer) Nickleと呼ばれる線虫の一種の感染による。以下、特に断りのない限り線虫と略す。かつてはマツ枯れの原因は昆虫ではないかという説が長くあり、「松くい虫」などの病名にも名残が見られる。この説では「松くい虫」として何種類かのキクイムシやゾウムシ、カミキリムシなどが挙げられており防除方法の研究が行われていた笹川満廣・脇田棘三（1959）アカマツ穿孔ゾウムシ類の加害に関する一観察. 京都府立大學學術報告 農學11:71-74.。確かに枯死木には多数の昆虫が見られるが、これらはマツが弱ってから侵入したのであって因果が逆であることが分かっている。また、枯死木を伐採するとその切り口が青色に変色していることが多いことから、これを引き起こす青変菌がマツ枯れの原因ではないかという説もあった。1969年、林業試験場（当時、現：森林総合研究所）九州支所の職員だった清原友也と徳重陽山の2人によって九州のマツ枯れ枯死木から日本では見慣れない線虫が非常に高い確率で発見される現象が報告され徳重陽山, 清原友也（1969）マツ枯死木中に生息する線虫Bursaphelenchus sp. 『日本林學會誌』 51(7), 193-195.、さらにその後この線虫を接種したマツが枯死したことから線虫がマツを枯死させる原因であることが判明清原友也, 徳重陽山(1971)「マツ生立木に対する線虫Bursaphelenchus sp.の接種試験」 『日本林学会誌』 1971年 53巻 7号 p.210-218, 。この線虫は線虫学者の真宮靖治らによって新種Bursaphelenchus lignicolousとして記載されMamiya, Y., and Kiyohara, T., (1972) Description of Bursaphelenchus lignicolus n. sp. (Nematoda: Aphelenchoidae) from pine wood and histopathlogy of nematode infected trees. Nematologica18(1) :120-124. 、和名はマツノザイセンチュウとされた真宮靖治, 清原友也, 徳重陽山(1971)「マツの材組織中にみられるBursaphelenchus属線虫の1新種, マツノザイセンチュウ(仮称)」 『日本応用動物昆虫学会大会講演要旨』 (15), 28。
線虫の感染からマツの枯死に至るメカニズムは完全には解明されていないが、最終的には樹体内部の管類の閉塞、特に仮道管の閉塞が広範囲で起こり水を吸い上げられなくなって枯死することが分かっている。抵抗性種では線虫の移動が抑制され管類の閉塞が部分的であり、致命的な全身の通水障害を起こさないために枯死には至らないという。共に抵抗性だが分類学的には遠縁のストローブマツ（Pinus strobus）とテーダマツ（P. taeda）を観察し比較した結果では、抵抗性種であっても種類によってその防御機構が異なっていることを示唆するような報告がある山田利博, 伊藤進一郎 (1993)、「材線虫病抵抗性マツ,テーダマツおよびストローブマツ,のマツノザイセンチュウ感染に対する化学的防御反応」 『日本植物病理学会報』 1993年 59巻 6号 p.666-672, , 日本植物病理学会。
近年、この閉塞の原因は線虫や細胞による物理的な管の詰まりではなく、キャビテーションという現象によって細い管内に気泡が発生することにより管内部に空洞が形成され、この空洞が栓の役割を果たして樹液の流れを妨げること（ガスエンボリズム＝気体塞栓症）が継続的に発生していることが明らかになってきた黒田慶子, 山田利博, 峯尾一彦, 田村弘忠、「マツ材線虫病の病徴進展におけるキャビテーションの影響」 『日本植物病理学会報』 1988年 54巻 5号 p.606-615, , 日本植物病理学会福田健二, 寳月岱造, 鈴木和夫、「病原性の異なるマツノザイセンチュウおよびニセマツノザイセンチユウ接種したクロマツ木部の解剖学的変化および通導阻害」『日本林學會誌』 1992年 74巻 4号 p.289-299, 日本林學會。キャビテーションによる仮道管の閉塞自体は健全個体でも乾燥時等に見られるが一時的であれば可逆的である。なぜ継続的なキャビテーションが発生してしまうのかは分かっていない。線虫もしくは線虫に抵抗したマツが作り出す毒素説、菌類などの第三者が関わる説、樹液が変性し表面張力を失う説などがある。
キャビテーション・エンボリズムの診断方法として着色溶液をマツに吸わせてから切断して断面を観察するという古典的方法の他にも、水が途切れる際に発生する音の一種、アコースティック・エミッション（Acoustic Emission, AE）を観測するという非破壊的方法が提案・実用化されており池田武文 (1994)「樹木に発生するキャビテーションのアコースティック・エミッション法による検出」 『日本林学会誌』 1994年 76巻 4号 p.364-366, , 日本森林学会、蒸散速度や光合成速度の低下を観察するという従来からの非破壊的方法に加えてこのような面からも樹木の水分異常を観測できるようになってきている。
線虫は病原性を持ちマツを枯らすことが出来るが、他のマツへの移動手段を持たない。これを助けるのがヒゲナガカミキリ属（Monochamus）のカミキリムシである。線虫は蛹室内にいるカミキリムシ新成虫の気門に侵入し、脱出したカミキリムシと共に他のマツへと移る。
病原線虫 Bursaphelenchus xylophilus この線虫が初めて見つかったのはアメリカ・ルイジアナ州で、現地原産のダイオウマツ（Pinus palustris）木材中から発見され、当初はAphelenchoides xylophilusとして記載されたSteiner G., Burhrer E. M., (1934) Aphelenchoides xylophilus, n. sp., a nematode associated with blue-stain and other fungi in timber. Journal of Agriculture Research 48944951.が、その後Bursaphelenchus属に移された。日本で見つかりマツへの病原性を示す線虫は前述のようにBursaphelenchus lignicolousとして新種記載されたが、これも後に移動され同一種扱いとなっている。
B. xylophilusは体長1mmほどの三日月形で雌雄の区別がある。餌はマツの柔細胞と菌類であり、セルロース分解酵素（セルラーゼ）を分泌してマツの細胞を破壊・摂取する。実験室内では菌類だけを餌に培養することが可能である。実験室内での培養温度は餌にする菌類の種類にもよるが15℃以上で増殖、25℃程度で活発に増殖するという堂園安生・清原友也 (1971) 菌糸培養法におけるマツノザイセンチュウの増殖温度. 日本森林学会九州支部研究論文 25: 160-161. 。ただし、何世代にもわたって実験室内で培養し続けると病原性と増殖力が著しく低下してしまうという報告がある清原友也 (1976)「マツノザイセンチュウの継代培養による病原性の低下」 『日本線虫学会誌』 1976年 6巻 p.56-59, , 日本線虫学会。野外においても病原性の異なる系統が共存しているというKiyohara, T., and Bolla, R., I., (1990) "Pathogenic Variability Among Populations of the Pinewood Nematode, Bursaphelenchus Xylophilus.", Forest Science 36(4): 1061-1076.。病原性の違いの一つにセルロース分解酵素の強弱の差があるとされる小島克己, 上條厚, 益守眞也, 佐々木惠彦 (1994)、「病原力の異なるマツノザイセンチュウの分泌するセルラーゼの性質」 『日本森林学会誌』 1994年 76巻 3号 p.258-262, 。
カミキリムシ（以下カミキリ）の蛹の気門に入った線虫はカミキリ成虫が羽化するまで待つ。カミキリが羽化し、成虫が餌として齧る健康なマツの若枝から健康なマツの樹体内に侵入する森本桂, 岩崎厚、「マツノザイセンチュウ伝播者としてのマツノマダラカミキリの役割」 『日本林學會誌』 1972年 54巻 6号 p.177-183, , 日本森林学会。この時期は後述のカミキリの生活環にもよるが、一般に5―8月の初夏～盛夏の時期である。マツ体内では樹脂道を使い移動真宮靖治(1980)、「マツノザイセンチュウの接種による当年生アカマツ苗の発病とその病態解剖」 『日本林学会誌』 1980年 62巻 5号 p.176-183, , 日本森林学会、交尾・産卵を繰り返しながら増殖する。このとき抵抗性の種では線虫の移動は部分的であるが、感受性の種は全身に移動し分布するようになる。また、線虫の増殖は感受性種であっても最初は穏やか、マツが目に見えて弱り始めてから爆発的に増えると言う。マツは線虫の侵入（感染）から2週間程度で樹脂の分泌が減少を始め、2-3カ月程度で急激な葉の変色と枯死に至る。弱ったマツはカミキリの格好の産卵場所であり、カミキリが産卵に来る。線虫は枯死木の中で青変菌などを食べながら増殖し小林享夫, 佐々木克彦, 真宮靖治(1974)、「マツノザイセンチュウの生活環に関連する糸状菌 (I)」 『日本林學會誌』 1974年 56巻 4号 p.136-145, , 日本森林学会小林享夫・佐々木克彦・真宮靖治(1975)、「マツノザイセンチュウの生活環に関連する糸状菌 (II)」 『日本林學會誌』 1975年 57巻 6号 p.184-193, , 日本森林学会カミキリに乗り移る機会を窺う。年が明けカミキリが蛹から羽化して成虫になる際に線虫はカミキリ気門に潜り込みカミキリと共に新しいマツへと移る。
ニセマツノザイセンチュウ Bursaphelenchus mucronatus マツノザイセンチュウは北米原産の外来種とされるが、日本には在来種として同属のニセマツノザイセンチュウ B. mucronatus Mamiya et Enda が分布している。本種と比べると弱い病原性を持つ神崎菜摘, 二井一禎、「ニセマツノザイセンチュウのアカマツに対する病原性」 『日本応用動物昆虫学会大会講演要旨』 2003年 47巻 日本応用動物昆虫学会大会講演要旨, p.157, 日本応用動物昆虫学会が自らマツに病気を起こすことはできないため、すでに何らかの理由で衰弱していたマツを生息場所にしている石橋信義 編著. (2003) 線虫の生物学. 東京大学出版会. 東京.。マツノマダラカミキリも同様で、衰弱して樹脂などによる防御力の弱まったマツに産卵するのが本来の生活様式であった。ニセマツノザイセンチュウもマツノマダラカミキリを媒介者とするが、マツノザイセンチュウとは異なりカミキリを離脱するのは後食時ではなく主に産卵時である。つまり、健全なマツを発病させて媒介者であるカミキリを呼ぶ代わりに、衰弱したマツに媒介者と同時に侵入していると考えられている。ニセマツノザイセンチュウとマツノマダラカミキリは、マツ林に時折生ずる被圧木や折損枝、風倒木などの衰弱木や新鮮枯死材を利用して、細々と生活していた生物であると考えられている。
その他の類縁線虫 線虫という生き物は非常に多種類が知られ、土壌中で腐植を食べるような物から昆虫や動物に寄生して病気を引き起こすものまでいろいろである。Burusaphelenchus属線虫は生態面で植物寄生性であり、媒介を昆虫に頼るのを特徴としている。現在100種以上が知られており、大きく3グループに分けられるという神崎菜摘, 竹本周平(2012)、「Bursaphelenchus属線虫の植物病原性と媒介者の生活史特性の関連」 『日本森林学会誌』 2012年 94巻 6号 p.299-306, , 日本森林学会。日本においてはマツノザイセンチュウ、ニセマツノザイセンチュウの他にも、ウコギ科樹木に付くタラノザイセンチュウ (Burusaphelenchus luxuriosae)、クワに付くクワノザイセンチュウ (B.conicaudatus)などが知られる。宿主に対する病原性は一般的に低く、何らかの原因で衰弱していたものを枯死に追い込むことが出来る程度のものが多いとされる。マツ属枯れ木で見つかるB. douiなど病原性は無いのではないかとも言われる種もある。しかしながら、中には高い病原性を持つものも存在し、特に有名なのが本病のB. xylophilusと中南米やカリブ海諸国のヤシ類プランテーションで赤輪病（英名: red ring disease）を引き起こし大きな被害を出しているB. cocophilusの2種。ただし、これら2種共に被害を出しているのは土着の植物ではなく持ち込まれた植物に対してである。最近では他の種でも病原性が比較的強いものも報告されており、マツ類苗木に病原性を示したB. sexdentatiなどがあるG. Skarmoutsos andH. Michalopoulos-Skarmoutsos (2000)Pathogenicity of Bursaphelenchus sexdentati, Bursaphelenchus leoni and Bursaphelenchus hellenicus on European pine seedlings. Forest pathology30(3) 149-156, 。
媒介昆虫 マツノザイセンチュウが発見されたのに続き、この線虫がマツノマダラカミキリ(Monochamus alternatus)というカミキリムシによって媒介されて感染拡大を引き起こしていることが発見報告された。このカミキリムシはマツ枯れ被害木からよく見つかることから以前から「松くい虫」候補の一つとして名前が挙がっていた昆虫である。
マツノマダラカミキリはヒゲナガカミキリ属（Monochamus）に属する小型のカミキリムシで、日本ではこの種以外にも近縁種が複数分布する。マツ枯れ被害にはマツノマダラカミキリ（M. alternatus）の他に同属のカラフトヒゲナガカミキリ（M. saltuaris）も関与していることが報告されているが、後者は前者に比べて線虫の保持数は著しく低く、関与は部分的と言われる。属名の通り両種とも長い触角（ひげ）を持つが、体の方は何れも1-3cm程度と小型。色もマツノマダラは茶色の斑（まだら）模様、カラフトヒゲナガは黒色と地味である。アメリカでの媒介は同属のM. carolinensisなど数種、スペインではM. galloprovincialis という種が主に関わっているという。マツノザイセンチュウの媒介では脇役のカラフトヒゲナガカミキリではあるが、ニセマツノザイセンチュウの媒介では主役であり主要な媒介昆虫であるとされる軸丸祥大(1996)、「カラフトヒゲナガカミキリの個体群動態とニセマツノザインチュウの伝播に関する研究 : 冷涼な地域におけるマツ材線虫病激害化の阻害過程」 『広島大学総合科学部紀要. IV, 理系編』 1996年 22巻 p.191-193, , 広島大学総合科学部。
これらのカミキリの成虫は特に弱った木や枯死したばかりの木に好んで産卵し、幼虫はマツ（正確にはマツ属以外のマツ科植物も食べる）の材を食べて育つ。産卵は晩春から夏にかけて行われる。幼虫は初め樹皮直下の組織を食べるが、冬になるとより内部に潜り込む。冬になるまでに一通りの成長を終えた幼虫はさなぎを経て、6月-7月にかけて羽化する。カラフトヒゲナガの場合はもう少し早いという越智鬼志夫(1969)、「マツ類を加害するカミキリムシ類の生態 (II) Monochamus属2種成虫の羽化と産卵習性などについて」 『日本林学会誌』 1969年 51巻 7号 p.188-192, , 日本森林学会。成虫の餌はマツの若い枝であり、材から脱出するとこれを食べに向かう（昆虫学の用語では羽化後の摂食を後食と言う）。後食をしていくうちに性成熟したカミキリは繁殖相手を求め始め、やがて交尾・産卵し夏の終わりには姿を消す。
マツ枯れ被害が確認されていない北海道においてもシラフヨツボシヒゲナガカミキリ（M. urussovii）という近縁種が分布する。マツ属樹木に乏しい北海道の環境のためか、この種が餌として利用するのはマツ科トウヒ属（Picea）のエゾマツ（Picea jezoensis）やアカエゾマツ（Picea glehnii）、同科モミ属（Abies）のトドマツ（Abies sachalinensis）だという。このカミキリはこれら樹木の害虫として認識されているが、線虫が北海道に侵入した場合に線虫を媒介するのかどうかについてはよくわかっていない。ただし、この種はニセマツノザイセンチュウをエゾマツやトドマツに媒介することは確認されているTogashi K., Taga Y., Iguchi, K., Aikawa T. (2008) Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda : Aphelenchoididae) vectored by Monochamus urussovi (Coleoptera : Cerambycidae) in Hokkaido, Japan. Journal of Forest Research 13(2), 127-131, 。
他のBursaphelenchus属線虫を媒介する昆虫にはカミキリムシ、キクイムシ、ゾウムシ、クワガタムシ、ある種のハナバチ等が知られるという。なお、マツノザイセンチュウに関しては近年根の罹病木と健全木の癒合部分からも感染することが明らかになっている田中一二三, 玉泉幸一郎, 保坂武宣, (2008)、「根系癒合によるマツ材線虫病被害木の拡大」 『日本森林学会大会発表データベース』 第119回日本森林学会大会 セッションID: A09, , 日本森林学会。
青変菌 青変菌（英名:blue stain fungi）は名前の通り木材を青く変色させることで知られる菌類でCeratocystis属、Grosmannia属、Ophiostoma属など複数の属に跨って知られる。マツ枯れによる枯死木を伐採すると切り口が青く変色していることが多く、かつては青変菌がマツ枯れの主原因ではないかとも言われていたこともある。日本では青変菌は木材の経済的価値を落とす菌として有名だが、世界的にみると欧米のニレ属樹木に壊滅的被害を出し続けているニレ立枯病（オランダニレ病）を引き起こすOphiostoma ulmiやアメリカのナラ類のoak wilt病（和名未定）を引き起こすCeratocystis fagacearum、アメリカ西部のキクイムシの一種(Dendroctonus ponderosae)が引き起こすコントルタマツ(Pinus contorta)の病気などのように病原性の強いものも複数知られる。しかしマツ枯れの場合マツが枯死してから青変菌が増殖することなどから主たる原因ではないとされた黒田慶子, 伊藤進一郎(1992)、「クロマツに侵入後のマツノザイセンチュウの動きとその他の微生物相の変遷」 『日本林学会誌』 1992年 74巻 5号 p.383-389, , 日本森林学会。マツ枯れ材に青変菌が見られるのは主にカミキリムシやキクイムシが体に付けて持ち込むからだという。
その他の原因説 線虫はコッホの原則を満たし大規模なマツ枯れを引き起こしている原因であることはほぼ間違いないが、原因・主因は他にあるとする見方も少ないながら存在する。線虫以外の病原体説、大気汚染説、酸性雨説、土壌の富栄養化によるマツの根の衰弱説などが特に有名。これらの要因でマツが衰弱し、時として枯死に至ることは確かにあり作山健 (1985) マツつちくらげ病の発生生態と防除. 岩手県林業試験場報告18号佐藤邦彦, 横沢良憲, 庄司次男(1974)、「マツ類の群状枯死を起こす「つちくらげ」病に関する研究(「まつくいむしによるマツ類の枯損防止に関する研究」の一部)」『林業試験場研究報告』1974年 268号 p.13-48, 森林総合研究所中村克典, 秋葉満輝, 相川拓也, 小坂肇, 伊禮英毅, 喜友名朝次 (2010)、「沖縄県宮古島のリュウキュウマツ枯死木およびマツノマダラカミキリからのBursaphelenchus属線虫検出調査」 『日本森林学会誌』 2010年 92巻 1号 p.45-49, , 日本森林学会、実際の山林のマツ枯れ被害には線虫を主因にこれらの要因を加えた複合的な問題が存在すると考えられている。
発病に関する因子 マツの種類と感受性 マツの種類により線虫への感受性に差がある。日本産種は何れも感受性が高く、特にクロマツ（Pinus thunbergii）やチョウセンゴヨウ（P. koraiensis）は弱い。線虫が天然分布する北米産種は特に東部に分布する種を中心に線虫に抵抗性を示すものが多い。興味深いことにアジア産種であっても抵抗性を示す種がいくつか知られる、逆に北米種であっても西部やメキシコに分布するものを中心に弱いものもある。以下、古野（1982）古野東洲(1982)、「外国産マツ属の虫害に関する研究 : 第7報 マツノザイセンチュウにより枯死したマツ属について」 『京都大学農学部演習林報告』 1982年 54巻 p.16-30, , 京都大学農学部附属演習林における野外での観察による結果を基に、二井・古野（1979）二井一禎, 古野東洲(1979)、「マツノザイセンチュウに対するマツ属の抵抗性」 『京都大学農学部演習林報告』 1979年 51巻 p.23-36, , 京都大学農学部附属演習林、や清原・徳重（1971）も加えて感受性についてのリストを示す。人工的な線虫接種試験とカミキリの嗜好が加わる野外観察では結果が変わることが予想される。また、線虫接種試験では接種時の樹齢や接種量などにより差があり、抵抗性種であっても苗木に接種したり、過剰に接種すると枯れる場合がある。ゆえに抵抗性の強弱は研究者によって多少の相違があるので参考程度にされたい。
種名の後はその種の主な分布地を示す、米東=アメリカ大陸東部、米西=アメリカ大陸西部・メキシコ、亜=アジア、欧=ヨーロッパ
強抵抗性 テーダマツ（Pinus taeda、米東）、リギダマツ（P. rigida、米東）、ダイオウマツ（P. palustris、米東）、スラッシュマツ（P. elliotti、米東）、ニイタカアカマツ（P. taiwanensis、亜）
やや抵抗性 ストローブマツ（P. strobus、米東）、バンクスマツ（P. banksiana、米東）、コントルタマツ（P. contorta、米西）、バビショウ（タイワンアカマツ, P. massoniana、亜）、レジノーサマツ（P. resinosa、米東）、クロマツ×バビショウ雑種第一代（F1）、P. tabuliformis（亜）
やや感受性 シロマツ（P. bungeana、亜）、モンチコラマツ（P. monticola、米西）、P. storobiformis（米西）、ゴヨウマツ（P. parviflora、亜）、アカマツ（P. densiflora、亜）、フランスカイガンショウ（P. pinaster、欧）、ヨーロッパアカマツ（P. sylvestris、欧亜）、ポンデローサマツ（P. ponderosa、米西）、ラジアータマツ（P. radiata、米西）、
強感受性 クロマツ（P. thunbergii、亜）、チョウセンゴヨウ（P. koraiensis、亜）、リュウキュウマツ（P. luchuensis、亜）、ヨーロッパクロマツ（P. nigra、欧）、モンタナマツ（P. mugo、欧）、P. muricata（米西）、P. leiophylla（米西）
このリストには載せてないがハイマツ（P. pumila）や屋久島・種子島に分布する絶滅危惧種ヤクタネゴヨウ（P. amamiana）Akiba M., Nakamura K., (2005) Susceptibility of adult trees of the endangered species Pinus amamiana var. amamiana to pine wilt disease in the field. Journal of forest research 10(1): 3-7.金谷整一l, 中村克典, 秋葉満輝 ほか(2005)、「種子島木成国有林におけるマツ材線虫病で枯死したヤクタネゴヨウの伐倒駆除」 『保全生態学研究』 2005年 10巻 1号 p.77-84, , , 日本生態学会も感受性である。ただし、ハイマツなどは比較的寒冷地に分布するために実験室以外の野外で影響を受けることは今のところあまりないとされる。
また、マツ属以外のマツ科樹木のうちモミ属（Abies）、トウヒ属（Picea）岩手県林業技術センター（2005）ドイツトウヒに発生したマツ材線虫病. 林業技術情報No.21、カラマツ属（Larix）、ヒマラヤスギ属（Cydrus）の一部樹木についてマツノザイセンチュウによる枯死例が報告されている。
その他の要因 マツ枯れの主因は線虫だが、様々な要素が誘因となって発病を促進したり、また緩和要素となって発病を抑制したりする。