ワサビタケ(山葵茸、学名: Panellus stipticus)はハラタケ目クヌギタケ科のワサビタケ属に分類される小型のキノコ(菌類)の一種である。

名称 和名ワサビタケは、子実体に多少とも辛味を有することから命名されたものである安田篤、1916.菌類雑記(五十七).植物学雑誌26: 394-395.。ただし、辛味の強さについては変異が大きく、産地によって差がある(北米産のものでは辛味が強いが、日本やロシアあるいはニュージーランド産のものではさほどではない)という報告もある。かつてはヒメカハキタケ(ヒメカワキタケ)の和名が提唱され、こちらの方がより古い安田篤、1912.菌類雑記(一三).植物学雑誌26: 419-420.名ではあるが、現在ではワサビタケの名の方が広く用いられている。

属名 Panellus はPanus(カワキタケ属)に縮小詞を附したものである。また、種小名の stipticus はギリシア語の στυπτικός(styptikós)に由来し、「止血する」あるいは「収斂性の」の意であるが、古くは止血剤として用いられたことに基づくという説と、子実体が辛味を有することに由来するという説とがある。

地味な小型菌でもあり、食用ないしは薬用として利用されるような実用性にも乏しいためか、本種を特定した方言名はほとんど知られておらず松川仁、1980.キノコ方言 原色原寸図譜.東京新聞出版部、東京. ISBN 978-4-80830-030-2.奥沢康正・奥沢正紀、1999. きのこの語源・方言事典. 山と溪谷社、東京. ISBN 978-4-63588-031-2.、。

英名としては bitter oysterMcKnight, V. B., and K. H. McKnight., 1987. A Field Guide to Mushrooms, North America. Houghton Miffin, Boston.(意訳すればニガヒラタケ)・luminescent Panellus Sundberg, W., and A. Bessette, 1987. Mushrooms: A Quick Reference Guide to Mushrooms of North America (MacMillan Field Guides). Collier Books, New York. ISBN 0-02-063690-3.(同ヒカリワサビタケ)・astringent panusRussell, B., 2006. Field Guide to Wild Mushrooms of Pennsylvania and Mid-Atlantic. Pennsylvania State University Press. ISBN 978-0-271-02891-0(同シブカワキタケ)・styptic fungus(同シブタケ)などの呼称がある。。

分布 北半球の温帯から亜寒帯(ヨーロッパ・アラスカ・カナダ・北アメリカ・日本など)に産するほか、中国Zhishu, B., Zheng, G., and L. Taihui, 1993. The Macrofungus Flora of China’s Guandong Province. Chinese University Press, New York: Columbia University Press. ISBN 962-201-556-5.・トルコDennis, R. W. G., 1990. RWG. Fungi of the Hebrides: Supplement. Kew Bulletin 45: 287-301.など)にも広く分布し、南アメリカ(コスタリカ)からも見出されている。また、オーストラリアFuhrer, B. A., 1985. A. Field Companion to Australian Fungi. Five Mile Press, Gitzroy, Victoria, Australia. ISBN 0-86788-063-5.およびニュージーランドSegedin, B. P., 1987. An annotated checklist of agarics and boleti recorded from New Zealand. New Zealand Journal of Botany 25: 185-215.にも自然分布する。

日本でもきわめて普通であり、時には冬あるいは早春にもみられる。

形態 傘は腎臓形ないし二枚貝の貝殻形で、その縁は内側に強く巻き込んでいる。傘表面は粘性を欠き、淡黄褐色ないし帯橙淡褐色あるいは黄白色や淡い肉桂色を呈し、しばしば不明瞭な年輪状の模様(環紋)をあらわし、短いビロード状の毛を密布してざらつき、ときにはいくぶん粒状をなす。また、縁に向かって放射状の溝があり、湿ったときにやや粘性を示す。

肉は薄いが強靭な革状肉質で、乾くと収縮するが水分を得れば再び原形に戻り、クリーム色ないし淡黄土色で傷つけても変色性を欠き、かすかに菌臭(カビくささ)があり、強い辛味がある。ヒダは淡黄褐色で、幅狭く密生し、個々のひだの間にはしばしば網目柄状の横ひだを生じて互いに連絡し、傘の肉から分離しにくい。

柄はごく細くて短く、基部に向かって細まり、傘の側方に着く。柄の表面は淡いベージュ色から淡黄土色でざらつく今関六也・本郷次雄(編著)、1987.原色日本新菌類図鑑(I).保育社、大阪. ISBN 978-4-58630-075-4。

胞子紋は純白色、胞子は細長い楕円形ないし種子形で無色・薄壁、時に顆粒状の内容物を含んでおり、ヨウ素溶液で灰青色となる(弱アミロイド性)。担子器はこん棒状で無色かつ薄壁、基部にかすがい連結を備え、四個ずつ胞子を形成するBursdall Jr., H. H., and O. K. Miller Jr., 1975. A reevaluation of Panellus and Dictyopanus (Agaricales)". Nova Hedwigia 51: 79–91.。側シスチジアは、多くの文献青木実・日本きのこ同好会(著)・名部みち代(編)、2008.日本きのこ図版(第一巻) ヒラタケ科・ヌメリガサ科・キシメジ科.日本きのこ同好会2、神戸.Breitenbuch, J., and F Kränzlin, 1991. Fungi of Switzerland Volume 3 (Boletes and Agarics [Part 1]). Verlag Mykologia, Lucerne. ISBN 385604230X.ではこれを欠くと記載されているが、子実層托(hymenophore:本種の場合はひだ)の組織の中に深く埋もれて観察しにくく、紡錘形ないしこん棒形で無色・薄壁である。縁シスチジアはこん棒状あるいは円筒状で無色かつ薄壁、ときに頂端に短い指状突起を生じることがある。かさの表皮上層(sprapellis)は互いに緊密に絡み合った菌糸で構成され、その菌糸末端は不規則に立ち上がり(そのため、かさの表面はビロード状にざらついてみえる)、個々の菌糸はやや厚壁で不規則に分岐し、あるいは短い側枝を備え、表面に淡褐色を呈する樹脂状・不定形の沈着物(incrustation)をこうむり、かすがい連結がひんぱんに見出される。かさの表皮下層(subpellis)は、柄とかさとの付着点からかさの周縁部へと放射状に走る菌糸からなり、個々の菌糸は弱くゼラチン化するとともに不規則にくびれている。肉の組織も、隔壁部が不規則にくびれるとともにかすがい連結を有する菌糸で構成されており、その配列は不規則で、菌糸の細胞壁はしばしば僅かに肥厚している。菌糸の細胞質には、淡黄色の色素が溶け込んでいる。

生態 子実体は、夏から秋にかけて、広葉樹の枯れ木に多数重なり合って発生する。腐生性で、おもに広葉樹材の白色腐朽を起こすMiller, Jr., O. K., 1970. The genus Panellus in North America. Michigan Botanist 9: 17-30.。ただし、ときに針葉樹(テーダマツやストローブマツなど)に発生することもあるLingle, M. L., Porter, D., and D. J. O’Kane, 1992. Preliminary analysis of genetic complementation of bioluminescens in Panellus stypticus isolated from pine and hardwood. Mycologia 84: 94-104.。一般に、太い樹幹よりも小径木や小枝を好み、林齢20年以下の若い林分に多いとされているParker-Rhodes, A. F., 1953. The Basidiomycetes of Thetford Chase I. Correlation with age of plantation. New Phytologist 52: 65.。シイタケ栽培のほだ木やコナラの枯れ木などによく見られる。

ナメクジなどの陸棲貝類が好んで子実体に集まり、これを食害することが知られており、胞子の主要な媒介者としての役割を果たしているともいわれているJohnson, M.E.M., 1920. On the biology of Panus stypticus. Transactions of the British Mycological Society 6: 348-352 + 1 pl.Diskinson, C., and J. Lucas, 1982. VNR Color Dictyonary of Mushrooms. Van Nostrand Reinhold, Plague, Czechoslovakia。また、北アメリカにおいてはオジロジカが本種の子実体をしばしば摂食するというAtwood, E. L., 1941. White-tailed deer food of the United States. The Journal of Wildlife Management 5: 314-332.。

実験室内で容易に人工培養することができる。子実体から落下した胞子は、常温下で数日間の乾燥状態を経ても、適当な量の水分を得れば20時間程度で発芽する。日本産の菌株に基づいた検討結果によれば、ポテト=ショ糖寒天培地(PSA)などの上での生育はよいが、窒素分に乏しい培地上では生育しにくい。北アメリカ産の菌株を用いた培養実験では、炭素源としてグルコース・マルトース・トレハロース・セロビオース・ペクチンなどを資化する能力があり、窒素源としてはアンモニアやアスパラギンなどを利用することができるとされているBermudes, D., K. H. Nealson, 1990. Effects of culture conditions on mycelial growth and lumicenscence in Panellus stipticus. Mycologia 82: 295-305.。でんぷん分解能力を示すとともに、細胞外フェノロキシダーゼを生産する。また、明所での培養は、菌糸の伸長を抑制する(後述)。培養菌糸体を、厚紙などのセルロースを主とする基質に接種することで、正常な形態をもつ子実体を形成させることができる。もし接種した菌糸体が発光性を有する系統のものであれば、培養によって得られた子実体もまた、発光する性質を有する。この子実体はまた、発芽能力を持った正常な胞子を形成する。

培養菌糸体はタンニン酸・チロシン・チモール・レゾルシン・ハイドロキノン・グアヤコールなどの存在下で特有の呈色反応を示すことから、木材のリグニンを分解し、いわゆる白色腐朽を起こす能力があると考えられている。なお、腐朽能力については、ブナの木片に対し、10か月の培養後で、30パーセント前後の重量減少率を示した実験例がある大橋弘瑞、1952.29 ワサビタケ・チヂレタケに関する二、三の研究.日本林學會誌34: 220-223。

5-30℃の範囲で生育するが、至適温度は25℃付近にあり、35℃ではほとんど発育しないWeitz, H. J., Ballard, A. L., Campbell, C. D., and K. Killam, 2001. The effect of culture conditions on the mycelial growth and luminescence of naturally bioluminescent fungi. FEMS Microbiology Letters 202: 165-170.。

ヘテロタリックな生活環を持ち、胞子が発芽して形成された一次菌糸は単独では子実体を形成することができない。四極性を示し、生活史は二対の不和合性因子に支配されているMacrae, R., 1942. Interfertility studies and inheritance of luminescence in Panus stypticus. Canadian Journal of Research Senction B. Botanical Science 20: 411-434.Macrae, R., 1937. Interfertility phenomena of the American and European forms of Panus stypticus (Bull.) Fries. Nature 139 (3520): 674.。

日本・ロシア、およびニュージーランド産のワサビタケ(いずれも子実体は発光しない)と北アメリカ東部産のワサビタケ(子実体は発光性を有する)から得た胞子に由来する一次菌糸は、互いに交配可能であることが明らかにされているPetersen, R. H., and K. W. Hughes, 2003, Phylogeographic examples of Asian biodiversity in mushrooms and their relatives. Fungal Diversity 13: 95–109.。ただし、北半球に由来する一次菌糸と、南半球(オセアニア)産の一次菌糸との間では交配が成立しにくい傾向があり、オセアニア産の菌株同士であっても、産地が異なる場合はやはり交配しにくいというJin, J., Hughes, K. W., and R. H. Petersem, 2001. Biogeographical patterns of Panellus stypticus. Mycologia 93: 309-316.。

分類学上の位置づけ

種としては古くから知られており、18世紀後半にはすでにAgaricus stypticus の学名が与えられていたBulliard, J. B. F., 1783. Herbier de la France. Vol. 3. Paris.。当時は、ひだを有するきのこはすべてAgaricus属に含められていたが、後にその細分化がなされ、多数の新しい属が提案されるにつれて、ワサビタケもさまざまな属へと移されてきた。19世紀後半に及び、本種をタイプ種とするワサビタケ属が設立されKarsten, P., 1879. Rysslands, Finlands och den Skandinaviska Halföns Hattsvampar. Förra Delen: Skifsvampar. Bidrag till Kännedom of Finlands Natur Folk, Helsinki. Finland 32: 96–7.、20世紀を迎えてからはさらにキシメジ科(Tricholomataceae)に所属させられることになったSinger, R., 1986. The Agaricales in Modern Taxonomy (4th and reviced ed.). Koeltz Scientific Book. ISBN 3-87429-254-1.伊藤誠哉、1959.日本菌類誌第二巻(担子菌類)第五号(マツタケ目・フクキン目).養賢堂、東京.Kirk, P. M., Cannon, P. F., David, J. C., and J. A. Stalpers, 2001. Ainsworth & Bisby’s dictyonary of the Fungi (9th ed.) CABI Bioscience, Oxon. ISBN 0-85119-377-Xが、その理由は「子実体がひだを有し、胞子が無色(胞子紋が白色)で、枯れ木や枯れ枝を腐朽させる性質がある」という程度のあいまいなものであった。当時のキシメジ科の定義については「千差万別の種類を含み、ほかの科におさまらないものを一括したかのような印象を受ける。おそらく、将来は別の科に移されるものも多いと考えられる」という評があった今関六也・本郷次雄、1957.原色日本菌類図鑑.保育社、大阪. ISBN 458630023Xが、ワサビタケ属も最近の分子系統学的分類体系の構築によってクヌギタケ属(Mycena)に近い位置にあること・キシメジ科のタイプ属であるキシメジ属とは直接の類縁関係がないことなどが明らかになり、科レベルでの所属も移されることとなったMoncalvo, J. M., Vilgalys, R., Redhead, S. A., Johnson, J. E., James, T. Y., Aime M. C., Hofstetter, V., Verduin, S. J., Larsson, E., Baroni, T. J., Thorn R, G., Jacobsson. S., Clémençon, H., and O. K. Miller Jr.,2002. One hundred and seventeen clades of euagarics. Molecular Phylogenetics and Evolution 23: 357-400.。また、ワサビタケ属に置かれてきたほかの種との類縁も、形態学・生態学的所見から推定されていたほどには近くはないことも明らかになっている。

ワサビタケ属の内容も分子系統学上のデータに基づいて改変され、子実層托が管孔状をなすことで従来は別属とされていたズズメタケ属(Dictyopanus)が、ワサビタケ属に包含されることとなったJin J, and R. H. Petersen, 2001. Phylogenetic relationships of Panellus (Agaricales) and related species based on morphology and ribosomal large subunit DNA sequences". Mycotaxon 79: 7–21.。スズメタケ属が設立されたのは1900年Patouillard, N. T., 1900. Essai taxonomique sur les familles et les genres des Hyménomycètes (Thèse pour l'obtention du diplôme de Docteur de l'Université de Paris, École Supérieure de Pharmacie), 184 pp., fig. Lons-le-Saunier, Declume. であり、いっぽうでワサビタケ属の設立は1879年のことであるため、国際藻類・菌類・植物命名規約上の先取権を有する後者の属名が存続している Burdsall, H. H., and O. K. Miller Jr., 1975. A reevaluation of Panellus and Dictyopanus (Agaricales). Nova Hedwigia Beihefte 51: 79–91.。ちなみに、もとスズメタケ属の所属種とされていた菌の中にも、いくつかの発光きのこが含まれるCorner, E. J. H., 1950. Descriptions of two luminous tropical agarics Dictyopanus and Mycena. Mycologia 42: 423-431.Corner, E. J. H., 1954. Further descriptions of luminous agarics. Transaction of the British mycological Society 37: 256-271 + 1 plate.小林義雄、1963.Dictyopanus 属菌、特に日本産の種類について.国立科学博物館研究報告, 6: 356-364.が、分子系統学的解析の結果から推定される類縁関係もまた近いとされている。

なお、所属する科の名称としては、Mycenaceae(クヌギタケ科)を適用する説Overeem, C. van, 1923-1926. Icones fungorum Malayensium: Abbildungen und Beschreibungen der Malayischen Pilze. Weesp Mykologische Museum.Kirk, P. M., Cannon, P. F., Minter, D. W., and J. A. Stalpers, 2008. Dictionary of the Fungi (10th ed.). CAB Intrnational, Wallingford. ISBN 978-0-85199-826-8..と Favolaschiaceae(ラッシタケ科)を採用する説Singer, R., 1969. Mycoflora Australis. Beih Nova Hedwigia 29: 1-405.とがある。

発光性 子実体の発光 北アメリカ東部におけるワサビタケの発光性については複数の報告があるPetersen, R. H., and D, Bermudes, 1992. Panellus stypticus: geographically separated interbreeding populations. Mycologia 84: 209–213.Petersen, R. H., and D. Bermudes, 1992. Intercontinental compatibility in Panellus stypticus with a note on bioluminescence. Persoonia 14: 457-463.O’kane, D. L., Lingle, W. L., Porter, D., and J. E. Wampler, 1990. Spectral analysis of bioluminescence of Panellus stypticus. Mycologia 82: 607-616.O’kane, D. L., Lingle, W. L., Porter, D., and J. E. Wampler, 1990. Localization of bioluminescent tissue during basidiocarp development in Panellus stypticus. Mycologia 82: 595-606.が、ロシア・日本・ニュージーランド産のワサビタケは発光せず、北アメリカ西部(太平洋岸)のものも光らない今関六也・本郷次雄・椿啓介、1970.標準原色図鑑全集14 菌類(きのこ・かび).保育社. ISBN 978-4-58632-014-1.。また、ヨーロッパ産のワサビタケにも、発光性はない。

ワサビタケの発光性が報告されたのは、発光きのこ類の中でも比較的古い。1886年にはすでに、ひだは発光するが柄あるいは材の中の菌糸は光らない点・発光が、すべての子実体において観察されるとは限らない点・充分に湿った子実体や降雨の直前に採集した子実体で発光が認められる点などから、空気中の湿度その他の条件によって発光するか否かが左右される可能性があることなどが報告されていたEllis, J. B., 1886. Phosphoresent fungi, Journal of Mycology 2: 70-71.。1915年には、成熟した子実体のひだには発光性が認められるのに対し、未熟な子実体は光らないことが観察されているMurrill. W. A., 1915. Luminescence in the fungi. Mycologia 7: 131-133.。また、1924年には、北アメリカ産のワサビタケのひだの発光性が再び報告され、あわせて、その発光性は、胞子が成熟する時期においてもっとも顕著であるとされたBuller, A. H. R., 1924. The bioluminescence of Panus stypticus. in Researches on Fungi III, p. 357-431. Longmans, Green and Company, London.。

子実体の発光性は、かさの裏に発達する子実層托(ひだ)と、ひだ同士の間を連結する網目状の連絡脈とに限られ、かさの表面や柄、あるいは腐朽材の内部に広がる菌糸は発光しない。ひだにおいても、縁シスチジアが存在するひだの縁における発光がもっとも強く、それ以外の部分(ひだの側面)から放出される光は、かさの裏全体からの総光量の10パーセント以下に過ぎないという。また、発光の強弱は、子実体の発生環境にも大きく左右される。なお、発光スペクトルの吸収の極大は525 nm にあるが、色素を多く含んだより濃色の子実体においては、528 nmないし 530 nmShimomura, O., 1991. Superoxide-triggered chemiluminescence of the extract of luminous mushroom Panellus stipticus after treatment with methylamine. Journal of Experimental Botany 42: 555-560.にずれるという。

培養菌糸体の発光 発光性を有する子実体から得た胞子を分離源とした一次菌糸(単相菌糸)は発光性を持ち、和合性を持った一次菌糸同士の接合によって形成された二次菌糸(重相菌糸)も、同様に発光性を備えているMacrae, R., 1942. Interfertility studies and inheritance of luminescence in Panus stypticus. Canadian Journal of Research Senction B. Botanical Science 20: 411-434.。一次菌糸・二次菌糸は、ともに、液体培地に菌体が浸漬された状態で培養すると、光量が大きく低減されるPrasher, I. B., Chandel, V. C., and A. S. Ahluwalia, 2012. Influence of culture conditions on mycelial growth and luminescence of Panellus stipticus (Bull.) P. Karst. Journal of Research in Biology3: 152-159.(ただし、液体培地から菌糸を取り出して固形培地に植え替えれば、光量は回復する)。また、培養温度と培地の水素イオン濃度指数(pH)も発光性に影響をおよぼし、22-24℃・pH 3-4.0の条件においてもっとも発光性が強くなる。