Трогранков живец (лат. nervus trigeminus) — петти (CN V) черепен (капитален или мозочен) живец кој е одговорен за сензација на лицето и некои моторни функции, како што се гризењето и џвакањето. Тој е најсложениот од сите черепни нерви, а неговото име произлегува од фактот што има три големи гранки: офталмичен живец (V1), горновиличен живец (V2) и долновиличен живец (V3). Офталмичниот и горновиличниот живец се чисто сетилни, додека долновиличниот живец поседува и моторна и сетилна (или „кожна“) функција. Покрај овие функции, трогранковиот живец содржи и автономни нервни влакна, како и специјални сетилни влакна (за вкус).
Моторниот дел на трогранковиот живец потекнува од базалната плоча на ембрионалниот Варолиев мост, а сетилниот дел од мозочниот гребен (crista neuralis cranialis). Сетилните информации од лицето и телото се спроведуваат од паралелни патишта во централниот нервен систем.
Структура Трите главни гранки на трогранковиот живец: офталмичниот живец (V1), горновиличниот живец (V2) и долновиличниот живец (V3), се спојуваат во ганглијата на трогранковиот живец (исто така наречена полумесечеста ганглија), сместена во Мекеловата вдлабнатина (cavum trigeminale - Meckeli). Ганглијата на трогранковиот живец ги содржи клеточните тела на сетилните (аферентни) нервни влакна, и таа е аналогна на ’рбетните ганглии на ’рбетниот мозок.
Од ганглијата на трогранковиот живец, единствен, голем сетилен корен (portio major) влегува во мозочното стебло на ниво на мостот. Веднаш до сетилниот корен, помал моторен корен (portio minor) излегува од мостот на исто ниво. Моторните влакна минуваат низ ганглијата без да градат синапси, а нивните клеточни тела се наоѓаат во јадрото на петтиот живец, длабоко во мостот. алт=Drawing of the head, with areas served by specific nerves color-coded|мини|Дерматомна дистрибуција на трогранковиот живец. Областите на кожна дистрибуција (дерматоми) на трите сетилни гранки на трогранковиот живец имаат остри граници со релативно мало преклопување (за разлика од дерматомите на останатиот дел од телото, кои имаат значително преклопување). Инјекција на локален анестетик, како што е лидокаинот, резултира со целосно губење на осетот во добро дефинирани области на лицето и устата. На пример, забите од едната страна на вилицата може да бидат здрвени со инјектирање во долновиличниот живец. Повремено, повреди или болести може да влијаат на две (или на сите три) гранки на трогранковиот живец; во овие случаи, засегнатите гранки можат да бидат именувани како:
V1/V2 дистрибуција – се однесува на офталмичната и горновиличната гранка. V2/V3 дистрибуција – се однесува на горновиличната и долновиличната гранка. V1-V3 дистрибуција – се однесува на сите три гранки
Живците на левата страна на вилицата се малку побројни од живците на десната страна на вилицата.
Сетилни гранки алт=Profile of the head, with the three sub-nerves color-coded|лево|мини|Дерматомна дистрибуција на трогранковиот живец Офталмичната, горновиличната (максиларната) и долновиличната (мандибуларната) гранка на трогранковиот живец го напуштаат черепот преку три одделни отвори: горната очна пукнатина (fissura orbitalis superior), округлестиот отвор (foramen rotundum ossis sphenoidalis) и овалниот отвор (foramen ovale ossis sphenoidalis), соодветно. Офталмичниот живец (V1) носи сетилни информации од скалпот и челото, горниот очен капак, конјуктивата и рожницата на окото, носот (вклучувајќи го и врвот на носот, освен alae nasi), носната слузница, фронталните синуси и делови од мозочниците (тврдата мозочница и крвните садови). Горновиличниот живец (V2) пренесува сетилни информации од долниот очен капак, образот, ноздрите, горната усна, горните заби и непца, носната слузница, непцето и покривот на фаринксот, горновиличниот синус (sinus maxillaris), ситестиот синус (sinus ethmoidalis), клинестиот синус (sinus sphenoidalis) и делови од мозочниците. Долновиличниот живец (V3) носи сетилни информации од долната усна, долните заби и непца, брадата и вилицата (освен аголот на вилицата, кој е снабден од C2-C3), делови од надворешното уво и делови од мозочниците. Долновиличниот живец, исто така, спроведува осети за допир-позиција и температура-болка од устата. Иако тој не го спроведува осетот за вкус (chorda tympani, гранката на лицевиот живец е одговорна за вкусот), една од неговите гранки (јазичниот живец) спроведува осети од јазикот.
Функција Сетилната функција на трогранковиот живец е да обезбеди тактилна (допирна), проприоцептивна и ноцицептивна инервација на лицето и устата. Неговата моторна функција е да ги инервира мускулите за џвакање (musculi masticatorii), мускулот затегнувач на опната на ушното тапанче (musculus tensor tympani), мускулот затегнувач на мекото непце (musculus tensor veli palatini), милохиоидниот мускул (musculus mylohyoideus) и предното меше на двомешестиот мускул (musculus digastricus).
Трогранковиот живец носи општи соматски аферентни влакна, кои ја инервираат кожата на лицето преку офталмичната (V1), горновиличната (V2) и долновиличната (V3) гранка. Трогранковиот живец носи и специјални висцерални еферентни влакна, кои ги инервираат мускулите за џвакање преку долновиличната (V3) гранка.
Мускули Моторната компонента на долновиличната гранка (V3) на трогранковиот живец го контролира движењето на осум мускули, вклучувајќи ги четирите мускули за џвакање: масетеричниот мускул (musculus masseter), слепоочниот мускул (musculus temporalis), надворешниот крилест мускул (musculus pterygoideus lateralis s. externus) и внатрешниот крилест мускул (musculus pterygoideus medialis s. internus). Останатите четири мускули се мускулот затегнувач на мекото непце (musculus tensor veli palatini), милохиоидниот мускул (musculus mylohyoideus), предното меше на двомешестиот мускул (musculus digastricus) и мускулот затегнувач на опната на ушното тапанче (musculus tensor tympani).
Со исклучок на мускулот затегнувач на опната на ушното тапанче, сите овие мускули се вклучени во процесите на гризење, џвакање и голтање и сите имаат билатерална (двострана) кортикална репрезентација. Унилатерална (еднострана) централна лезија (на пример, мозочен удар), без разлика колку е голема, најчесто не предизвикува забележлив дефицит кај пациентот. Повредата на периферен живец може да предизвика парализа на мускулите на едната страна на вилицата, а при отворањето на устата вилицата би скршнувала кон парализираната страна. Ваквата насока на долната вилица се должи на дејството на функционалните крилести мускули од спротивната страна.
Сензација Двата основни типа на осет (сензација) се допир-позиција и температура-болка. Осетот за допир-позиција брзо стигнува до свесното ниво на централниот нервен систем, додека осетот за температура-болка стигнува со задоцнување.
Информациите за допир-позиција обично се спроведуваат со миелинизирани (брзо-спроводливи) нервни влакна, додека информациите за температура-болка најчесто се спроведуваат со немиелинизирани (бавно-спроводливи) нервни влакна. Примарните сетилни рецептори за допир-позиција (Мајснерови телца, Меркелови телца, Пачиниеви телца, Руфиниеви телца, влакнени рецептори, мускулни вретена и Голџиеви тетивни органи) се структурно посложени од оние за температура-болка, кои се голи нервни завршетоци.
Сензацијата во овој контекст се однесува на свесната перцепција на информациите за допир-позиција и температура-болка, а не на специјалните сетила (за мирис, вид, вкус, слух и рамнотежа) кои се примаат од различни черепни живци и се спроведуваат до кората на големиот мозок преку различни патишта. Перцепцијата за магнетни и електрични полиња, нискочестотни вибрации и инфрацрвено зрачење кај другите ’рбетници се примаат преку нивниот еквивалент на петтиот черепен живец кај човекот.
Допирот во овој контекст се однесува на перцепцијата на детални, локализирани тактилни информации, како што е дискриминацијата помеѓу две точки (разликата помеѓу допирање на една точка и на две соседни точки на кожата) или разликата помеѓу допирање на груба, средно груба и мазна шкурка. Луѓето без перцепција за допир-позиција можат да ја чувствуваат површината на нивните тела и да го перцепираат допирот во широка смисла, но кај нив недостасуваат перцептивните детали.
Позицијата, во овој контекст, се однесува на свесната проприоцепција. Проприоцепторите (мускулните вретена и Голџиевите тетивни органи) даваат информации за положбата на зглобовите и движењата на мускулите. Иако голем дел од овие информации се обработуваат на несвесно ниво (главно од малиот мозок и вестибуларните јадра), некои од нив стигнуваат до свесното ниво.
Осетите за допир-позиција и температура-болка се спроведуваат со различни патишта во централниот нервен систем. Во кората на големиот мозок, тие се поврзуваат со други кортикални области.
Сетилни патишта Сетилните патишта од периферијата до кората на големиот мозок се одвоени за сензациите на допир-позиција и температура-болка. Сите сетилни информации се испраќаат до одредени јадра во таламусот. Јадрата на таламусот, пак, испраќаат информации до одредени области во кората на големиот мозок. Секој пат се состои од три снопови нервни влакна (неврони од прв, втор и трет ред) поврзани во серија.
Секундарните неврони во секоја од патеките се вкрстуваат (преминуваат на другата страна од ’рбетниот мозок или мозочното стебло), бидејќи' рбетниот мозок се развива во сегменти. Вкрстените влакна подоцна стигнуваат и ги поврзуваат овие сегменти со повисоките центри. Оптичката хијазма е главната причина за вкрстувањето; назалните влакна на оптичкиот нерв се вкрстуваат (така што секоја мозочна полутопка е поврзана со контралатералното око) за интерневронските врски одговорни за обработка на информациите да бидат кратки. Сите сетилни и моторни патишта прво конвергираат, а потоа дивергираат кон контралатералната полутопка.Excerpt from Cunningham's Textbook of Anatomy
Иако сетилните патишта често се прикажуваат како синџири на поединечни неврони поврзани во серија, таквата слика е поедноставена. Сетилните информации се обработуваат и модифицираат на секое ниво од синџирот со помош на интерневрони и информации од други области на нервниот систем. На пример, клетките во главното јадро на трогранковиот живец (обележано со Main V во дијаграмот подолу) добиваат влезни информации од ретикуларната формација и кората на големиот мозок. Овие информации придонесуваат за одликите на конечната излезна информација која клетките на Main V ја испраќаат до таламусот. алт=Text-and-line diagram of sensory-nerve pathways|центар|мини|600x600пкс| C = цервикален (вратен) сегмент, S = сакрален (седален) сегмент, VPL = Вентрално постеролатерално јадро, SI = Примарен соматосензорен кортекс, VM = Вентромедијален префронтален кортекс, MD = Медијално дорзално таламично јадро, IL = Интраламинарно јадро, VPM = Вентрално постеромедијално јадро, Main V = Главно јадро на трогранков живец, Spinal V = Спинално јадро на трогранков живец Информациите за допир-позиција од телото се спроведуваат до таламусот преку медијалниот лемнискус, а информациите за допир-позиција од лицето се спроведуваат преку тригеминалниот лемнискус (и предниот и задниот тригеминоталамичен пат). Информациите за температура-болка од телото се спроведуваат до таламусот преку спиноталамичниот пат, а информациите за температура-болка од лицето се спроведуваат преку предниот дел на тригеминалниот лемнискус (исто така наречен преден тригеминоталамичен пат).
Патиштата за осети на допир-позиција и температура-болка од лицето и телото се спојуваат во мозочното стебло, а сетилните мапи за допир-позиција и температура-болка на целото тело се проектирани во таламусот. Од таламусот, информациите за допир-позиција и температура-болка се проектираат во кората на големиот мозок.
Резиме Комплексната обработка на информациите за температура-болка во таламусот и кората на големиот мозок (за разлика од релативно едноставната, директна обработка на информациите за допир-позиција) рефлектира филогенетски постар, попримитивен сетилен систем.