Olmen (Proteus anguinus) er en blind ikke pigmentert hulelevende amfibie som finnes i underjordiske kalkstenhuler i sydøst-Europa, langs den østlige kyst av Adriaterhavet.
Den lever hele livet i vann og i totalt mørke, den spiser, sover og formerer seg under vann og i mørke, og er som følge av dette helt fargeløs og blind. Lokalt kalles den også Menneskefisken. Olmen er den eneste art i sin slekt Proteus, den eneste europeiske representant for familien proteidae men det finnes en underart, proteus anguinus parkelj, som er normal pigmentert og med små øyne. Olmen er ikke en salamander men den tilhører samme overordnede gruppe, caudata. Det er den eneste arten i slekten proteus i familien proteidae, og det eneste europeiske virveldyr som lever hele sitt liv i huler uten lys (en troglobitt). Familiens andre nålevende slekt er Necturus.
Den er velkjent for de fleste som har besøkt Postojnagrotten i Slovenia, hvor den først ble funnet og beskrevet.
Utbredelse Olmen er utbredt i underjordiske elvesystemer i karstlandskapet i De dinariske alper, som strekker seg fra Trieste i Italia, gjennom Slovenia, Kroatia og Hercegovina. Den er dessuten utsatt i huler rundt om i Europa, blant annet i de franske Pyreneene og i Hermannshulen i Harz, Tyskland. Her ble 5 eksemplarer utsatt i 1932, og igjen 13 i 1956, i en kunstig hulesjø. Ved undersøkelser av olmene i 1978 og 1985 viste alle 13 dyr i den kunstige sjøen seg å være hanner, trolig de samme som ble utsatt i 1956.Wolf-Rüdiger Grosse: Grottenolm – Proteus anguinus Laurenti, 1768. S. 191–193 in: Frank Meyer et al. (Hrsg.): Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts. Laurenti-Verlag, Bielefeld 2004. ISBN 3-933066-17-4
Utseende Olmen er avlang, 20–30 cm lang (med individer opp til 40 cm). Kroppen er sylinderformet med regelmessige, loddrette furer på sidene, som markerer overgangen mellom muskelsegmentene (myomere). Halen er kort og avflatet og med en smal finnebrem. Benene er smale og tynne, med 3 tær på forbena og 2 på bakbena. Dens særpregede utseende og levested gjør det umulig å forveksle den med andre dyr.
Mest bemerkelsesverdig ved olmen er dens tilpasning til et liv under jorden i totalt mørke. Dyret er totalt blindt og øynene er uutviklede, selv hos voksne dyr. Huden er stort sett uten pigment, som ellers hos andre dyr beskytter mod solens skadelige UV-lys men inneholder en smule riboflavin, som gir huden en gull-hvit eller rosa farge. Olmen er neoten, hvilket vil si at den selv som voksen har beholdt en rekke trekk fra larvestadiet. Lungene er derfor kun av liten betydning for åndedrettet. I stedet er de ytre gjellene beholdt. Gjellene ses som to røde grenaktige utvekster på siden av hodet. Den røde fargen skyldes den rike blodforsyningen. Gjellene er ikke en tilpasning til hulelivet, men et fellestrekk for salamandere som lever hele sitt liv under vann, på linje med de øvrige medlemmer av familien proteidae og den mexicanske axolotl. Munnen er liten med små fine tenner som fungerer som en sil som kan filtrere små, spiselige partikler ut av vannet. Neseborene er nesten usynlige, men finnes ytterst på snutens overside.
Biologi thumb|Olmen svømmer godt, ved hjelp av buktende bevegelserOlmen svømmer som en ål, ved å bukte kroppen fra side til side. De små bena har kun liten betydning for fremdriften. Den er et rovdyr som lever av små krepsdyr, som amfipoder, tanglus) snegler og insekter. Byttet blir slukt helt, de små tennene brukes kun til å fastholde byttet. Som andre rovdyr - og spesielt hulelevende rovdyr - er olmen i stand til å overleve i svært lange perioder uten mat, men til gjengjeld innta store mengder på én gang og opplagre reserver som fett og glykogen i leveren. Når føden er knapp reduserer den stoffskiftet og begynner i ekstreme tilfelle å tære på muskelmasse. Forsøk under kontrollerte former har vist at olmer kan overleve 10 år uten å innta føde.Bulog B. (1994). (Two decades of functional-morphological research on the olm (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata). Acta Carsologica XXIII/19.
Olmer er sosiale dyr og samles ofte under stener eller i klippesprekker.Guillaume O. (2000). Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae). Can. J. Zool. 78(2): 167–173
Kjønnsmodne hanner er et unntak i så måte, idet de etablerer og forsvarer territorier som de bruker til å tiltrekke seg hunner. Hannene slåss sjelden direkte, men nøyer seg med truende adferd overfor hverandre. Dette kan ses som en tilpasning til matvareknappheten i hulene, hvor det er energetisk dyrt for hannene å slåss.
Reproduksjon miniatyr|Olm i Slovakia Paringsadferd er til dato kun observert hos dyr i fangenskap.Aljančič M., Bulog B. et al. (1993). Proteus – mysterious ruler of Karst darkness. Ljubljana: Vitrium d.o.o. Kjønnsmodne hanner adskiller seg fra hunnene ved å ha oppsvulmet kloakkåpning, lysere hudfarge, lett bølgede halefinner og to streker på siden av halen. Hannene kan starte paringsadferden selv uten hunner til stede. Han starter med å jage andre hanner vekk fra sitt territorium og kan utskille et duftstoff (feromon) som kan tiltrekke hunner. Når en hunn nærmer seg begynner han å sirkle rundt henne og vifte med halen. Deretter berører han hunnens kropp med snuten og hunnen berører hannens kloakkåpning med snuten, hvoretter hannen beveger seg fremover og hunnen følger etter. Han avsetter nå en pakke med sæd (en spermatofor) på underlaget og dyrene beveger seg deretter fremover inntil hunnens kloakkåpning treffer spermatoforen som fester seg til henne. Sædcellene forlater straks spermatoforen og svømmer inn i hunnens kloakkåpning og forsøker å befrukte eggene. Paringsritualet kan gjentas adskillige ganger over en periode på flere timer. Hunnen kan legge opp til 70 egg, hver omkring 12 mm i diameter, og plasserer dem mellom klippestykker, hvor de forblir under hennes beskyttelse inntil de klekker etter ca. 140 dager. Rumpetrollene er 2 cm lange og lever av plommesekken den første måned og etter ca. 4 måneder utvikler de seg til voksenformen - hastigheten avhenger sterkt av vanntemperaturen.Durand J.P. & Delay B. (1981). Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world. Journal of Thermal Biology 6(1): 53–57 Olmer kan bli gamle, minst 60 årNoellert A., Noellert C. (1992). Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos Verlags GmbH & co., Stuttgart og kanskje over 100 år.
Sanser thumb|Den forreste del av olmens hode er fylt med følsomme nerveceller som kan registrere smak, bevegelse og elektriske felt Hulelevende dyrs sanser er ofte tilpasset til livet uten lys, hvilket også er tilfellet for olmen. Øynene er således reduserte og ikke-funksjonelle, mens følesansen og smakssansen er velutviklede. Dessuten har olmen en ekstra sans, nemlig evnen til å registrere svake, elektriske felt. Synssans Øynene er reduserte, ligger dypt begravet under overhuden og er sjeldent synlige. Larvene har normale øyne, men utviklingen av disse stopper og øynene atrofierer (degenerer) hurtig og er borte etter 4 måneder.Durand J.P. (1973). . Ann. Spéléol. 28, 193–208 Konglekjertelen (pinealkjertelen) - som sitter i hjernen - er lysfølsom hos olmen, på samme måte som hos de fleste andre virveldyr men er noe redusert. Olmen har faktisk også lydfølsomme celler i huden.Hawes R.S. (1945). On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus. Quart. Journ. Micr. Sc. N.S. 86:1–53
Smaks- og luktesans Olmen har en mer velutviklet smakssans enn andre, beslektede padder og den er i stand til å registrere svært lave konsentrasjoner av organiske forbindelser i vann.Hüpopp K. (2000). How do cave animals cope with the food scarcity in caves?. In: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 159–188. Amsterdam: Elsevier Luktesansen er også viktig. Neseslimhinnen inne i nesehulen og i luktegropene ( Jacobsons organ) er tykkere end hos andre padder.Dumas P. in Chris B. (1998). The olfaction in Proteus anguinus. Behavioural Processes 43: 107–113 Jacobsons organ spiller trolig en vesentlig rolle i luktesansen.
Hørsel og vibrasjonssans Olmen har ikke et luftfylt mellomøre som andre landlevende salamandere og virveldyr har, hvilket må ses som en tilpasning til hørsel under vann. Den har likevel en form for hørsel. Adferdsstudier peker på at olmens hørsel er best i området 10 Hz opp til 15 kHz.Bulog B. & Schlegel P. (2000). Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela). Pflügers Arch 439(3), suppl., pp. R165–R167. Sansecellene i det indre øret er sterkt oppdelt i grupper som registrerer lyd i vannet og grupper som registrerer vibrasjoner som kommer til dyret gjennom underlaget.Bulog B. (1989). Differentiation of the inner ear sensory epithelia of Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). Journal of Morphology, 202, pp. 325–338. Det er ikke noe som tyder på at olmene selv lager lyd og dermed skulle bruke lyd til å kommunisere med hverandre. Sidelinjeorganet er velutviklet, som hos andre vannlevende salamandere og kan brukes til å sanse bevegelser i vannet omkring dyret i dets umiddelbare nærhet. Organet kan også brukes sammen med dyrets egne bevegelser til å fornemme hvor nær bunnen dyret er, eller andre hindringer i omgivelsene.
Elektroresepsjon I huden finnes en egen type sanseorganer, såkalte ampullorganer som er karakteristiske for dyr som kan sanse svake elektriske felt.Istenič L. & Bulog B. (1984). Some evidence for the ampullary organs in the European cave salamander Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). Cell Tissue Res. 235, pp. 393–402. Ampullorganer og den tilhørende elektriske sans er vidt utbredt blant haier, skater og elektriske fisk. Den elektriske sans gjør dyret i stand til å oppfange svake elektriske signaler fra artsfeller og byttedyr i vannet og i det hele tatt orientere seg i omgivelsene selv i totalt mørke.Schegel P. & Bulog B. (1997). Population-specific behavioral electrosensitivity of the European blind cave salamander, Proteus anguinus. Journal of Physiology (Paris) 91: 75–79
Systematikk Det er betraktelig variasjon i utseende, størrelse og mikroskopiske karakterer mellom olmer fra forskjellige hulesystemer i utbredelsesområdet. Tidligere er disse forskjellene blitt brukt til å definere opp til 5 forskjellige arter. Det er imidlertid i dag enighet om at alle skal henregnes til samme art, Proteus anguineus som likevel kan underinndeles i to underarter, den vanlige olm og den sorte olm. Sort olm thumb|Den sorte olmen, en underart av Proteus, har et kortere hode med velutviklede øyne. Den sorte olmen (Proteus anguinus parkelj (Sket & Arntzen, 1994)) ble først funnet i 1986 i underjordiske elvesystemer nær Črnomelj, Bela Krajina, Slovenia. Underarten forekommer innenfor et område mindre enn 100 km²Sket B. & Arntzen J.W. (1994). A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae). Bijdragen tot de Dierkunde 64:33–53.
Den sorte olmen skiller seg fra den alminnelige olm på flere punkter. Mest fremtredende er de velutviklede øynene og den pigmenterte huden, men også hodeformen er annerledes og kroppen er lengre og med flere ryggvirvler (29-32 hos P. a. anguineus mot 34-35 hos P. a. parkelj).