thumb|Água-viva-pintada-de-laguna (Mastigias papua) nadando em um aquário de Tóquio As águas-vivas, também conhecidas como medusas ou mães d'água, são a fase de medusa de certos membros gelatinosos do subfilo Medusozoa, que é uma parte importante do filo Cnidaria. As águas-vivas são principalmente animais marinhos de natação livre, embora algumas sejam ancoradas ao fundo do mar por pedúnculos, em vez de serem móveis. Elas são compostas por um corpo principal em forma de guarda-chuva, feito de mesogleia, conhecido como sino, e uma coleção de tentáculos pendentes na parte inferior.

Por meio de contrações pulsantes, o sino pode fornecer propulsão para locomoção em águas abertas. Os tentáculos são armados com células urticantes (os cnidócitos) e podem ser usados para capturar presas ou se defender contra predadores. As águas-vivas possuem um ciclo de vida complexo, e a fase medusa é normalmente a fase sexual, que produz larvas plânulas. Estas se dispersam amplamente e entram em uma fase de polipo sedentária, que pode incluir brotamento assexual antes de atingir a maturidade sexual.

As águas-vivas são encontradas em todo o mundo, desde águas superficiais até o fundo do mar. As Scyphozoas (as "águas-vivas verdadeiras") são exclusivamente marinhas, mas algumas Hydrozoas com aparência semelhante vivem em água doce. Águas-vivas grandes e muitas vezes coloridas são comuns em zonas costeiras em todo o mundo. As medusas da maioria das espécies crescem rapidamente, amadurecem em poucos meses e morrem logo após a reprodução, mas a fase de pólipo, fixada ao fundo do mar, pode ser muito mais longeva. As águas-vivas existem há pelo menos 500 milhões de anos, e possivelmente 700 milhões de anos ou mais, tornando-as o grupo animal multiorgânico mais antigo.

As águas-vivas são consumidas por humanos em certas culturas. Elas são consideradas uma iguaria em alguns países asiáticos, onde espécies da ordem Rhizostomeae são prensadas e salgadas para remover o excesso de água. Pesquisadores australianos as descreveram como um "alimento perfeito": sustentável e rico em proteínas, mas relativamente baixo em energia alimentar.

Elas também são usadas em pesquisas de células e moléculas, especialmente da proteína verde fluorescente usada por algumas espécies para bioluminescência. Essa proteína foi adaptada como um repórter fluorescente para genes inseridos e teve um grande impacto na microscopia de fluorescência.

As células urticantes usadas pelas águas-vivas para subjugar suas presas podem ferir humanos. Milhares de nadadores em todo o mundo são ferroados todos os anos, com efeitos que variam de leve desconforto a lesões graves ou até a morte. Quando as condições são favoráveis, as águas-vivas podem formar grandes enxames, que podem danificar equipamentos de pesca ao encher redes de pesca e, às vezes, entupir os sistemas de refrigeração de usinas de energia e usinas de dessalinização que retiram água do mar.

Nomenclatura O nome água-viva, que no inglês é "jellyfish", em uso desde 1796, tem sido tradicionalmente aplicado a medusas e todos os animais semelhantes, incluindo os ctenóforos (outro filo). Entretanto, o nome popular no inglês têm sido substituído por outros termos (como apenas "jellies" ou "sea jellies") em aquários públicos em um esforço para evitar o uso da palavra "peixe" ("fish") com sua conotação moderna de um animal com espinha dorsal, embora mariscos ("shellfish"), lulas ("cuttlefish") e estrelas-do-mar ("starfish") também não sejam vertebrados. Na literatura científica em inglês, "jelly" e "jellyfish" têm sido usados indistintamente.Brotz, Lucas. Changing Jellyfish Populations: Trends in Large Marine Ecosystems . 2011. p.1. Muitas fontes referem-se apenas às Scyphozoas como "águas-vivas verdadeiras".

Um grupo de águas-vivas é chamado de "bando" ou "agregado".

Mapeamento para grupos taxonômicos

Filogenia Definição O termo água-viva corresponde amplamente às medusas, ou seja, uma fase do ciclo de vida do grupo Medusozoa. A bióloga evolucionista americana Paulyn Cartwright oferece a seguinte definição geral:

O dicionário Merriam-Webster define água-viva da seguinte forma:

Dado que água-viva é um nome comum, seu mapeamento para grupos biológicos é inexato. Algumas autoridades chamaram os ctenóforos e certas salpas de águas-vivas, embora outras autoridades afirmem que nenhuma dessas são águas-vivas, que deveriam ser limitadas a certos grupos dentro dos medusozoários.

Os clados não-medusozoários chamados de águas-vivas por algumas autoridades, mas não por todas (tanto as citações que concordam quanto as que discordam são fornecidas em cada caso), são indicados com "???" no seguinte cladograma do reino animal:

Águas-vivas medusozoárias As águas-vivas não são um clado, pois incluem a maioria dos Medusozoa, exceto alguns dos Hydrozoa. Os grupos de medusozoários incluídos pelas autoridades são indicados na árvore filogenética a seguir pela presença de citações. Os nomes das águas-vivas incluídas, em inglês quando possível, são mostrados em negrito; a presença de um exemplo nomeado e citado indica que pelo menos aquela espécie dentro de seu grupo foi chamada de água-viva.

As águas-vivas não formam um único clado, pois incluem a maioria dos Medusozoa, exceto algumas Hydrozoa. Os grupos medusozoários incluídos pelas autoridades são indicados na seguinte árvore filogenética pela presença de citações. Os nomes das águas-vivas incluídas, em português quando possível, são apresentados em negrito; a presença de um exemplo nomeado e citado indica que pelo menos essa espécie dentro de seu grupo foi chamada de água-viva.

Taxonomia O subfilo Medusozoa inclui todos os cnidários com uma fase de medusa em seu ciclo de vida. O ciclo básico é ovo, larva plânula, pólipo e medusa, sendo a medusa a fase sexual. A fase de pólipo é, por vezes, secundariamente perdida. O subfilo inclui os principais táxons: Scyphozoa (águas-vivas grandes), Cubozoa (cubomedusas) e Hydrozoa (águas-vivas pequenas), e exclui Anthozoa (corais e anêmonas marinhas). Isso sugere que a forma de medusa evoluiu após os pólipos.Cnidaria , Tree of Life. Os medusozoários têm simetria tetramérica, com partes em quatro ou múltiplos de quatro.

As quatro principais classes de Cnidaria medusozoários são:

Scyphozoa são por vezes chamadas de águas-vivas verdadeiras, embora não sejam mais verdadeiramente águas-vivas do que as outras listadas aqui. Elas têm simetria tetra-radial. A maioria possui tentáculos ao redor da margem externa do sino em forma de tigela e braços orais longos ao redor da boca no centro da subumbrela. Cubozoa (cubomedusas) têm um sino em forma de caixa (arredondado), e seu velário as auxilia a nadar mais rapidamente. As cubomedusas podem ser mais próximas das águas-vivas Scyphozoa do que qualquer uma delas dos Hydrozoa. As medusas Hydrozoa também têm simetria tetra-radial, quase sempre possuem um véu (diafragma usado na natação) fixado logo dentro da margem do sino, não têm braços orais, mas uma estrutura central em forma de haste muito menor, o manúbrio, com uma abertura bucal terminal, e são distinguidas pela ausência de células na mesogleia. Os Hydrozoa mostram grande diversidade de estilo de vida; algumas espécies mantêm a forma de pólipo por toda a sua vida e não formam medusas (como as Hydras, que, portanto, não são consideradas como água-viva), e algumas são inteiramente medusais e não possuem forma de pólipo. Staurozoa (águas-vivas pedunculadas) são caracterizadas por uma forma de medusa que é geralmente séssil, orientada de cabeça para baixo e com um pedúnculo emergindo do ápice do "cálice" (sino), que se fixa ao substrato. Pelo menos algumas Staurozoa também têm uma forma de pólipo que alterna com a porção medusoide do ciclo de vida. Até recentemente, as Staurozoa eram classificadas dentro de Scyphozoa.

Existem mais de 200 espécies de Scyphozoa, cerca de 50 espécies de Staurozoa, cerca de 50 espécies de Cubozoa, e os Hydrozoa incluem cerca de 1000–1500 espécies que produzem medusas, mas muitas outras espécies que não o fazem.

História fóssil

Como as águas-vivas não possuem partes duras, fósseis são raros. O fóssil mais antigo e inequívoco de uma medusa de natação livre é do folhelho Burgess do Canadá, do Cambriano Médio, que provavelmente é um grupo-tronco de cubomedusas (Cubozoa) ou Acraspeda (o clado que inclui Staurozoa, Cubozoa e Scyphozoa). Outros registros alegados do Cambriano da China e de Utah, nos Estados Unidos, são incertos e possivelmente representam ctenóforos em vez disso.

Anatomia thumb|left|Corte transversal rotulado de uma água-viva.|alt=Corte transversal rotulado de uma água-viva A principal característica de uma água-viva verdadeira é o sino em forma de guarda-chuva. Esta é uma estrutura oca composta por uma massa de material gelatinoso transparente conhecido como mesogleia, que forma o do animal. A mesogleia é composta por 95% ou mais de água, e também contém colágeno e outras proteínas fibrosas, além de amebócitos errantes que podem englobar detritos e bactérias. A mesogleia é delimitada pela epiderme na parte externa e pela gastroderme na parte interna. A borda do sino é frequentemente dividida em lobos arredondados conhecidos como "lappets", que permitem que o sino se flexione. Nos espaços ou nichos entre os lappets, encontram-se órgãos sensoriais rudimentares pendentes conhecidos como ropálios, e a margem do sino frequentemente apresenta tentáculos.

thumb|upright=1.3|Anatomia de uma água-viva Scyphozoa.|alt=Anatomia de uma água-viva Scyphozoa.

Na parte inferior do sino encontra-se o manúbrio, uma estrutura em forma de haste que pende do centro, com a boca, que também funciona como ânus, na sua extremidade. Frequentemente, há quatro braços orais conectados ao manúbrio, que se estendem para a água abaixo. A boca se abre para a cavidade gastrovascular, onde ocorre a digestão e os nutrientes são absorvidos. Esta é subdividida por quatro septos espessos em um estômago central e quatro bolsas gástricas. Os quatro pares de gônadas estão presos aos septos, e próximos a eles, quatro funis septais se abrem para o exterior, talvez fornecendo boa oxigenação às gônadas. Perto das bordas livres dos septos, filamentos gástricos se estendem para a cavidade gástrica; estes são armados com nematocistos e células produtoras de enzimas e desempenham um papel na subjugação e digestão da presa. Em algumas esifozoárias, a cavidade gástrica é conectada a canais radiais que se ramificam extensivamente e podem se unir a um canal de anel marginal. Cílios nesses canais fazem o fluido circular em uma direção regular.

As cubomedusas são em grande parte semelhantes em estrutura. Elas têm um sino de formato quadrado, em forma de caixa. Um pedalium curto ou haste pende de cada um dos quatro cantos inferiores. Um ou mais tentáculos longos e esguios estão presos a cada pedalium. A borda do sino é dobrada para dentro, formando uma prateleira conhecida como velário, que restringe a abertura do sino e cria um jato poderoso quando o sino pulsa, permitindo que as cubomedusas nadem mais rápido que as águas-vivas verdadeiras. Os hidrozoários são também semelhantes, geralmente com apenas quatro tentáculos na borda do sino, embora muitos hidrozoários sejam coloniais e possam não ter uma fase de medusa de vida livre. Em algumas espécies, forma-se um broto não destacável conhecido como gonóforo, que contém uma gônada, mas carece de muitas outras características de medusa, como tentáculos e ropálios. As águas-vivas pedunculadas são fixadas a uma superfície sólida por um disco basal e se assemelham a um pólipo, cuja extremidade oral se desenvolveu parcialmente em uma medusa com lobos portadores de tentáculos e um manúbrio central com boca de quatro lados.