Buellia frigida é uma espécie de (que cresce em rochas) e pertencente à família Caliciaceae. Foi descrita pela primeira vez a partir de amostras coletadas durante a Expedição Discovery de 1901–1904. É uma espécie endêmica das regiões marítima e continental da Antártida, onde é comum e amplamente distribuída, em altitudes de até cerca de 2000 m. A aparência característica desse líquen apresenta tons de cinza e preto, divididos em pequenos padrões poligonais. As crostas geralmente atingem até 7 cm de diâmetro (tamanhos menores são mais comuns), embora indivíduos vizinhos possam se fundir, formando crostas maiores. Uma das características marcantes do líquen é sua superfície texturizada com fissuras profundas, criando a aparência de lóbulos radiantes. Esses lóbulos, delimitados por fissuras menos profundas, conferem ao líquen uma aparência distinta e uma superfície texturizada.
Além de sua aparência marcante, Buellia frigida demonstra adaptabilidade às severas condições do clima da Antártida. O líquen apresenta uma taxa de crescimento extremamente lenta, estimada em menos de 1 mm por século. Devido à sua capacidade de não apenas sobreviver, mas prosperar em um dos ambientes mais frios e hostis da Terra, Buellia frigida tem sido utilizada como um organismo-modelo em pesquisas de astrobiologia. Esse líquen foi exposto a condições que simulam as encontradas no espaço sideral e em corpos celestes como Marte, incluindo vácuo, radiação ultravioleta e extrema secura. B. frigida demonstrou resiliência a esses estressores relacionados ao espaço, tornando-se um candidato para estudos sobre como a vida pode se adaptar e potencialmente sobreviver em ambientes extremos fora da Terra.
Taxonomia O líquen foi descrito em 1910 pelo botânico britânico . O espécime-tipo foi coletado por Reginald Koettlitz em 1902, na baía Granite, no estreito de McMurdo, crescendo sobre tufo vulcânico. As amostras foram obtidas durante a Expedição Discovery de 1901–1904. O diagnóstico do líquen foi o seguinte (traduzido do latim):Darbishire observou que a espécie recém-descrita parecia pertencer ao gênero . No entanto, notou que, em seus estágios iniciais de desenvolvimento, o apotécio às vezes apresentava características lecanorinas, compartilhando traços com o gênero . Ele destacou que o hipotécio, uma camada específica de tecido no apotécio do líquen, frequentemente era carbonáceo (escurecido), especialmente próximo às bordas do apotécio. Darbishire reconheceu a estreita relação entre os gêneros Buellia e Rinodina. Em 1948, propôs transferir o táxon para o gênero Rinodina; no entanto, o nome Rinodina frigida não foi publicado validamente por Dodge. Mais tarde, em 1973, Dodge colocou o táxon no gênero Beltraminia como Beltraminia frigida em sua obra Lichen Flora of the Antarctic Continent and Adjacent Islands. O gênero Beltraminia foi desde então sinonimizado com . Em sua monografia de 1968 sobre líquens antárticos, apoiou a classificação de Darbishire em Buellia, principalmente devido à estrutura lecideína dos apotécios maduros, nos quais o disco não possui uma margem talina.
Darbishire também descreveu simultaneamente Buellia quercina, coletada na mesma localidade-tipo que B. frigida, mas com uma margem mais efigurada e coloração mais clara. Mackenzie rejeitou o valor taxonômico das variações nas cores preto, cinza e esbranquiçado do tálus devido a variações anatômicas do líquen e reduziu B. quercina a sinônimo.
Um estudo de filogenética molecular de 2016 da família Caliciaceae incluiu B. frigida em sua análise. Na árvore filogenética construída, essa espécie apareceu como grupo-irmão (parente evolutivo mais próximo) de Amandinea coniops; o clado contendo essas duas espécies era, por sua vez, irmão de . Um resultado semelhante foi obtido em uma análise molecular publicada em 2023. Sabe-se que o gênero Buellia em si não é monofilético (derivado de um único ancestral comum).
Descrição Buellia frigida é um líquen crostoso (às vezes placodioide) com um tálus de tamanho variável, mais ou menos circular em contorno. Possui um diâmetro de até 7 cm, embora frequentemente seja muito menor. O tálus é caracterizado por um hipotálus preto que se estende aproximadamente 5–7,5 mm além da região central mais antiga do tálus; essa área preta representa a zona de crescimento. Em alguns casos, tálus vizinhos se fundem, formando agregações maiores de até 50 cm. Sua margem é um tanto fimbriada, às vezes pouco visível, e seu tálus central mais antigo apresenta uma aparência profundamente rimosa, dando a impressão de lóbulos marginais radiantes. Esses lóbulos são definidos por fissuras menos profundas, criando uma superfície dividida em aréolas poligonais. As aréolas possuem uma textura um tanto cerebriforme (semelhante a um cérebro) e podem variar em cor de cinza a preto, com as extremidades dos lóbulos marginais geralmente aparecendo pretas. Uma camada amorfa, com cerca de 35–40 μm de espessura, cobre o tálus. Essa camada, de natureza mucilaginosa, pode parecer branca quando seca. esquerda|miniaturadaimagem|Detalhe da superfície do tálus na região central mais antiga, composta por areolas angulares cinza a pretas. O córtex superior de B. frigida tem cerca de 6–7 μm de espessura. Possui uma extremidade arredondada ou inchada (capitada) e cresce em um arranjo denso, vertical e paralelo (fastigiado). No entanto, aparece como uma única camada de células escuras de paredes espessas, iguais em diâmetro em todas as dimensões (isodiamétricas). A camada algal dentro do tálus varia em espessura, contendo células de com 4–7 μm de diâmetro. A medula, composta por hifas frouxamente tecidas e de paredes finas, dispostas de forma um tanto vertical, também apresenta variação em espessura. A medula estabiliza a estrutura do tálus e auxilia na regulação da retenção de água e troca gasosa no líquen. Abaixo da medula, há uma camada basal, com cerca de 15 μm de espessura, composta por células compactas marrom-escuras que se alongam para cima e se fundem com as hifas medulares. As hifas medulares também ajudam o tálus a aderir firmemente ao substrato.
Buellia frigida forma apotécios pretos, levemente brilhantes, que são frequentemente mais ou menos sésseis nas aréolas mais antigas. Os apotécios começam como discos planos, mas tornam-se convexos à medida que amadurecem. Quando jovens, apresentam uma aparência lecanorina; quando maduros, assumem a forma lecideína, com até cerca de 1 mm de diâmetro. O córtex anfitecial tem cerca de 15–17 μm de espessura, formado por uma paliçada de células isodiamétricas. As algas que inicialmente existem entre as hifas medulares desaparecem à medida que os apotécios envelhecem. A medula dos apotécios consiste em hifas marrons verticais, frouxamente tecidas e conectadas à medula talina. A margem própria não é diferenciada em apotécios mais antigos; em vez disso, o córtex anfitecial escurece, e as hifas medulares se contraem após o desaparecimento das algas, criando a impressão de uma margem própria dimidiada (dividida em duas metades iguais ou quase iguais). O hipotécio é acastanhado, com espessura variando de 30 a 80 μm no centro e afinando em direção à margem, onde se funde com o córtex anfitecial. O asco, que contém os ascósporos, tem cerca de 90–110 μm de altura. As paráfises, com 2 μm de diâmetro, escurecem acima dos ascos e possuem uma partição interna, ou septo. Os ascos são clavados, com dimensões de 36–46 por 14,5–17 μm, e contêm ascósporos marrom-escuros, biloculares (divididos em dois segmentos por um septo). Esses ascósporos são ocasionalmente apenas ligeiramente constritos no septo, e alguns podem permanecer uniloculares. São tipicamente elipsoide, com dimensões de 9–13 por 5–8 μm.
Propágulos assexuados, como ou sorédios, não são produzidos por Buellia frigida. No entanto, o líquen forma picnídios que se originam sob a camada algal, com aparência ampuliforme (forma arredondada ou bulbosa com uma porção ou pescoço mais estreito) a irregular, atingindo tamanhos de até 300 μm de diâmetro. Um perifulcro fino, composto por pseudoparenquima de células muito pequenas, envolve os picnídios. Os conidióforos possuem poucos septos e são ramificados na base, medindo aproximadamente 10 por 1 μm. Os conídios terminais são elipsoides, medindo cerca de 4 por 1 μm.
Espécies semelhantes Buellia subfrigida, descrita em 1993 e encontrada na área da e na da Antártida Oriental, é intimamente relacionada a Buellia frigida. Ambas as espécies formam um par de espécies (duas espécies estreitamente relacionadas que diferem em características-chave), com B. subfrigida provavelmente evoluindo de B. frigida, que se reproduz sexualmente, por meio da aquisição de sorédios. As espécies compartilham características morfológicas e químicas, formando tálus circulares com lóbulos efigurados distintos em suas margens e apresentando perfis químicos semelhantes. No entanto, B. subfrigida difere por seu tálus sorediado. Essa adaptação permite que B. subfrigida cresça em habitats sazonalmente inundados com água, um nicho onde B. frigida, apesar de sua ampla amplitude ecológica (os limites das condições ambientais nas quais um organismo pode viver e funcionar), é raramente observada.
Habitat, distribuição e ecologia
Buellia frigida é endêmica das regiões marítima e continental da Antártida, crescendo em áreas livres de gelo em superfícies rochosas expostas. Nessas superfícies, prefere áreas abrigadas, como fendas ou canais de drenagem. Em fendas, as cadeias de tálus crescem maiores próximo ao solo. Em seu habitat, Buellia frigida é frequentemente a única espécie que coloniza rochas lisas polidas pelo gelo. Quando seu tálus atinge cerca de 2 cm ou mais de diâmetro, ou frequentemente começam a crescer perto de seu centro. Esse crescimento secundário de líquens degrada o espécime de B. frigida subjacente, deixando anéis externos de líquen crostoso saudável. O líquen umbilicado é outra espécie que cresce sobre Buellia frigida. Buellia frigida associa-se a diferentes espécies em diferentes habitats. Perto da estação Syowa, uma pequena comunidade ecológica de Buellia frigida e Rhizocarpon flavum cresce em encostas sem colônias de petréis e outras aves. Áreas enriquecidas com nitrogênio sob ninhos de aves possuem uma comunidade de líquens mais diversa, que, além de B. frigida, inclui espécies dos gêneros , e . Phaeosporobolus usneae é um fungo liquenícola (que vive em líquens) que parasita os tálus de B. frigida nas (Terra de Wilkes). Apesar de evidências genéticas sugerirem capacidades limitadas de dispersão, B. frigida mostra uma flexibilidade simbiótica notável, sendo capaz de se associar a até 13 diferentes fotobiontes – um dos maiores números registrados entre líquens antárticos.
Buellia frigida está entre os líquens mais comuns na Antártida, particularmente nas regiões orientais. Sua distribuição se estende por toda a Antártida, desde a península Antártica até áreas costeiras rochosas e formações rochosas expostas no interior. É uma das cerca de 25 espécies de líquens que ocorrem de forma circumpolar em áreas costeiras e se estendem para o interior até montanhas próximas ao Polo Sul. É o líquen mais difundido na Antártida Oriental, incluindo as colinas Larsemann, mas é um tanto raro na Terra de Marie Byrd e na Terra do Rei Eduardo VII, aumentando na Terra de Vitória e sendo mais comum na costa leste da Antártida. É mais abundante na região dos vales secos da Terra de Vitória e em elevações acima de 600 m, conhecidas por cobertura de nuvens e neve no verão. O líquen foi encontrado em altitudes de até 2015 m. Cerca de 2500 m marca o limite altitudinal no qual líquens podem sobreviver na Antártida. Acima dessa altura, os longos períodos de exposição a temperaturas de inverno entre -60 e -70 °C e a falta de cobertura de neve isolante em faces rochosas expostas ao vento são muito severos para suportar a vida de líquens.