Anoplotherium é o da extinta família de artiodáctilos do Paleogeno, Anoplotheriidae, que era endêmica da Europa Ocidental. Viveu do Eoceno Superior ao começo do Oligoceno. Foi o quinto gênero de mamífero fóssil a ser descrito com autoridade taxonômica oficial, com uma história que remonta a 1804, quando seus fósseis de Montmartre, em Paris, França, foram descritos pela primeira vez pelo naturalista francês Georges Cuvier. Descobertas de esqueletos incompletos de Anoplotherium commune em 1807 levaram Cuvier a descrever minuciosamente características incomuns para as quais não existem análogos modernos. Suas reconstruções esqueléticas e musculares desenhadas de A. commune em 1812 foram um dos primeiros exemplos de reconstruções anatômicas baseadas em evidências fósseis. As contribuições de Cuvier para a paleontologia, baseadas em seus trabalhos sobre o gênero, foram revolucionárias para o campo, não apenas provando as ideias em desenvolvimento de extinção e sucessão ecológica, mas também abrindo caminho para subcampos como a paleoneurologia. Hoje, são conhecidas quatro espécies.
Anoplotherium estava entre os maiores artiodáctilos não whippomorfos do período Paleogeno, pesando em média de 115 kg a 271 kg e medindo pelo menos 2,5 m de comprimento de cabeça e corpo e 1,25 m de altura no ombro. Era um artiodáctilo evolutivamente avançado e incomum, ostentando pés de três dedos em certas espécies como Anoplotherium latipes, uma cauda longa e robusta, e um cérebro altamente desenvolvido com forte suporte tanto para o olfato quanto para a percepção sensorial. Sua constituição geral robusta pode tê-lo permitido ficar de pé bipedalmente para se alimentar de plantas em alturas maiores, atingindo aproximadamente 3 m de altura, competindo eficazmente com os poucos outros herbívoros de médio a grande porte com os quais conviveu. A extensão total de seu bipedalismo, no entanto, precisa ser confirmada por mais pesquisas. O maior, Anoplotherium commune de dois dedos, e o ligeiramente menor, Anoplotherium latipes de três dedos, podem ser dimorfos sexuais, sendo o primeiro fêmea e o último macho, mas essa ideia permanece especulativa. Seu parente mais próximo era , que, de forma semelhante, é hipotetizado como tendo tido comportamentos especializados.
O artiodáctilo viveu na Europa Ocidental quando esta era um arquipélago isolado do resto da Eurásia, o que significa que viveu num ambiente com várias outras faunas que também evoluíram com altos níveis de endemismo. Suas origens exatas são desconhecidas, mas surgiu muito depois de uma mudança para condições mais secas, mas ainda subúmidas, que levaram a plantas abrasivas e à extinção de de grande porte, alcançando gigantismo e estabelecendo-se como um herbívoro dominante em toda a região da Europa Ocidental, dada a sua abundante evidência fóssil.
Seu sucesso foi abruptamente interrompido pelo evento de extinção e renovação faunística da Grande Coupure no Oligoceno mais primitivo da Europa Ocidental, que foi causado por mudanças em direção a maior glaciação e sazonalidade. As florestas tropicais e subtropicais foram rapidamente substituídas por ambientes mais temperados, e a maioria das barreiras oceânicas que anteriormente separavam a Europa Ocidental da Eurásia oriental se fecharam, permitindo grandes dispersões faunísticas da Ásia. Embora as causas específicas sejam incertas, Anoplotherium provavelmente foi incapaz de se adaptar a essas grandes mudanças e sucumbiu à extinção.
Taxonomia
História da pesquisa Identificações
Embora Georges Cuvier soubesse da existência de ossos fósseis nas pedreiras de gesso dos arredores de Paris (conhecidas como ) já em 1800, foi apenas em 1804 que ele os descreveu. Após descrever , ele escreveu sobre o próximo conjunto de fósseis que conseguiu discernir como sendo diferentes de Palaeotherium com base na forma da dentição, incluindo a aparente falta de caninos que deixava um grande espaço entre os incisivos e os pré-molares. Ele observou que a hemimandíbula (meia mandíbula) tinha três incisivos inferiores em vez de quatro incisivos ou nenhum, o que, segundo ele, caracterizava outros "paquidermes". Cuvier, baseando o nome em sua aparente falta de braços e caninos adequados para ataques ofensivos, criou o nome Anoplotherium.
O nome do gênero Anoplotherium significa "besta desarmada" e é um composto das palavras gregas (, 'não'), (, 'armadura, grande escudo') e (, 'besta, animal selvagem').
Cuvier nomeou três espécies de Anoplotherium no mesmo ano, a primeira das quais foi Anoplotherium commune, do "tamanho de uma ovelha", e as outras três eram "espécies menores" que ele nomeou Anoplotherium medium, Anoplotherium minus e Anoplotherium minimum. A etimologia do nome da espécie Anoplotherium commune refere-se a quão "comuns" eram os fósseis da espécie, enquanto as etimologias das outras duas espécies foram baseadas em seus tamanhos em comparação com A. commune. Ele também atribuiu um (ou casco didáctilo) a A. commune, uma vez que o espécime parecia ser de grande porte. Ele pensou que Anoplotherium tinha cascos didáctilos em vez de cascos tridáctilos, o que o separaria de Palaeotherium. Com base nos cascos e na dentição, ele concluiu que Anoplotherium era semelhante a ruminantes ou camelídeos. No entanto, em 1807, Cuvier descobriu que Anoplotherium commune tinha três dedos em seus membros posteriores, embora os terceiros dedos indicadores fossem de tamanhos menores em comparação com os outros dois.
Esqueletos
Em 1807, Cuvier escreveu sobre dois esqueletos incompletos que haviam sido recentemente descobertos, embora o primeiro estivesse parcialmente danificado porque não foi coletado com cuidado (o que ele expressou como tendo frustrado sua compreensão da anatomia esquelética de Anoplotherium inicialmente). O primeiro esqueleto, encontrado nas pedreiras de Montmartre, na comuna de Pantin, ajudou a confirmar as diagnósticos anteriores de Cuvier sobre Anoplotherium como corretas. O esqueleto embutido era do tamanho de um cavalo pequeno e ajudou a confirmar os grandes pés didáctilos e os 44 dentes totais que possuía (11 de cada lado da mandíbula). Também tinha 11 costelas completas e um fragmento de uma 12ª, correspondendo ao número de costelas dos camelídeos. O elemento mais surpreendente para Cuvier, no entanto, foi a enorme cauda com 22 vértebras no esqueleto, uma característica que ele disse que não teria conhecido anteriormente, pois não há análogos modernos da cauda alongada e espessa em nenhum grande mamífero quadrúpede.
O segundo esqueleto incompleto veio de Antony, desta vez removido com mais cuidado sob a supervisão de especialistas do que o primeiro. Nele, ele pôde confirmar seis vértebras lombares e três vértebras sacrais, todas extremamente fortes e que provavelmente sustentavam a longa cauda. O mais notável para Cuvier foi a confirmação de que Anoplotherium tinha dois dedos grandes e um dedo pequeno em suas patas dianteiras, o que era incomum para mamíferos aparentados.
Importância na história da paleontologia thumb|left|Crânio de Anoplotherium commune, Museu Nacional de História Natural, França Embora Palaeotherium e Anoplotherium não sejam bem reconhecidos em comparação com animais fósseis de outros períodos (isto é, dinossauros do Mesozoico e mamíferos do Neogeno-Quaternário), suas descobertas de fósseis em Montmartre e as descrições formais por Cuvier são reconhecidas como momentos críticos que pioneiraram a paleontologia para a era moderna. Ao contrário dos gêneros de fósseis do Pleistoceno nas Américas no início da história da paleontologia, como Megatherium e Mammut, Palaeotherium e Anoplotherium não foram encontrados em depósitos superficiais, mas embutidos em depósitos de rocha mais profundos e mais duros, datados do Eoceno. As pessoas em Paris já estavam familiarizadas há séculos com esqueletos de animais em sua área, alguns dos quais foram posteriormente guardados e formalmente descritos. No entanto, foi Cuvier quem formalmente erigiu dois gêneros de fósseis que vieram de depósitos mais antigos, e de sua terra natal no continente europeu, em vez das Américas, onde Megatherium e Mammut foram encontrados. Os fósseis do Paleogeno não deixaram evidências de descendentes posteriores, extintos ou existentes, embora as semelhanças de Palaeotherium com as antas tenham dificultado a comprovação da teoria. Ele notou que abaixo do gesso havia sedimentos mais antigos de conchas marinhas e répteis, como o que Cuvier descreveu como um "crocodilo" gigante, que mais tarde seria conhecido como Mosasaurus. Cuvier soube então que o mundo de onde Anoplotherium e Palaeotherium vieram era um período de tempo diferente antes daquele do tempo precedente dos répteis marinhos e dos tempos seguintes de Megatherium e Mammut, provando assim o conceito de extinção natural.
As descrições de Cuvier de um endocast (caixa craniana fossilizada) de um hemisfério cerebral pertencente a um crânio quebrado de Anoplotherium commune de Montmartre, a partir de 1804 até 1822, são reconhecidas como o primeiro verdadeiro exemplo de paleoneurologia, o estudo da evolução do cérebro. A primeira definição de um "endocasto" data de 1822, quando Cuvier descreveu um molde do cérebro de A. commune, notando que ele oferecia pistas sobre a verdadeira forma do cérebro do mamífero agora extinto (embora mais tarde se descobrisse que era uma porção do cérebro, e não a sua totalidade). Desde o primeiro estudo de endocasto, muitos outros estudos cerebrais foram conduzidos para outros mamíferos fósseis ao longo da segunda metade do século XIX em diante. Uma descrição de Cuvier de 1822 de um fêmur fraturado e curado de A. commune é citada como um dos primeiros exemplos de paleopatologia, o estudo de doenças e lesões antigas em organismos pré-históricos.
Primeiras representações
Em 1812, Cuvier publicou seu desenho de uma reconstrução esquelética de A. commune com base em restos fósseis conhecidos da espécie, incluindo os esqueletos incompletos mencionados anteriormente. Com base na constituição robusta da espécie de mamífero, ele hipotetizou que sua estrutura corporal era semelhante à das lontras, exceto pelas pernas, que era adaptada à vida semiaquática, nadando para consumir plantas aquáticas, sem orelhas longas, semelhante aos mamíferos semiaquáticos, e vivendo em ambientes pantanosos. Cuvier sugeriu que seu estilo de vida era, portanto, semelhante ao de mamíferos quadrúpedes semiaquáticos, como hipopótamos e roedores muroides. Ele pensava que, em comparação, outras espécies de Anoplotherium, como A. medium e A. minus, eram adaptadas a comportamentos terrestres e alimentação mista (pastoreio e ramoneio). Hoje, a reconstrução da anatomia esquelética envelheceu bem, resistindo em grande parte ao teste do tempo desde 1812. Anoplotherium e Palaeotherium também foram representados em desenhos de 1822 pelo paleontólogo francês Charles Léopold Laurillard, sob a direção de Cuvier, embora as restaurações não fossem tão detalhadas quanto as de Cuvier.
thumb|Esculturas de um rebanho de Anoplotherium commune como parte das esculturas dos na ilha Terciária , Reino Unido