Enhydriodon é um gênero extinto de lontras conhecido da África, Paquistão e Índia, que viveu do final do Mioceno ao início do Pleistoceno. Contém nove espécies confirmadas, duas espécies debatidas e pelo menos algumas outras espécies não descritas da África. O nome do gênero significa "dente de lontra" em grego antigo e é uma referência à sua dentição, e não ao gênero Enhydra, que inclui a lontra-marinha moderna e seus dois parentes pré-históricos. Enhydriodon pertence à tribo Enhydriodontini (que também contém Sivaonyx e Vishnuonyx) na subfamília de lontras Lutrinae.
Os tamanhos e comprimentos exatos das espécies de Enhydriodon são desconhecidos, dada a falta de fósseis completos dela e da maioria das lutrinas fósseis relacionadas. Estima-se que as espécies do subcontinente indiano tivessem pesos semelhantes aos da lontra-marinha existente, mas estima-se que as espécies africanas fossem mais pesadas que as lutrinas existentes. Em particular, várias espécies como Enhydriodon kamuhangirei, E. dikikae e E. omoensis foram estimadas em mais de 100 kg. Dadas essas estimativas de peso, as três espécies provavelmente atingiram tamanhos comparáveis aos de ursos ou leões existentes, tornando-as os maiores mustelídeos conhecidos, embora a falta de espécimes completos torne as estimativas precisas impossíveis.
Sua dentição avançada é bem conhecida, seus carnassiais largos e bunodontes permitindo que a lutrina consumisse presas esmagando-as, em vez de cortá-las como a lontra-marinha moderna e ao contrário da maioria das outras lontras existentes. Como tal, é agrupado entre as lontras bunodontes, um termo categórico que se refere a lutrinas fósseis com carnassiais não laminares nos pré-molares ou molares do Mioceno ao Pleistoceno e à lontra-marinha do único gênero existente, Enhydra. Seus dentes I3 (ou terceiros incisivos) são semelhantes a caninos e muito maiores que seus outros incisivos (embora mais curtos que seus caninos), uma característica não vista em gêneros de lutrinas existentes e extintas. Hipotetiza-se que as espécies indianas de Enhydriodon eram semiaquáticas e consumiam bivalves, porque suas dentições bunodontes teriam permitido que consumissem invertebrados de casca dura. Não se sabe se as espécies africanas eram geralmente aquáticas, semiaquáticas ou terrestres, mas suas dietas potenciais adequadas para dentições bunodontes incluem bivalves, Siluriformes, répteis, ovos e carniça. E. omoensis da Etiópia, em particular, poderia ter sido um locomotor terrestre que, pelo menos semirregularmente, caçava ou se alimentava de presas terrestres com dietas de plantas com fixação de carbono C4, o que, se verdadeiro, torna seu comportamento diferente de qualquer lontra existente. Não se sabe se a espécie é uma exceção entre as espécies de lontras bunodontes africanas, mas foi sugerido que E. dikikae e Sivaonyx beyi também eram grandes lontras bunodontes terrestres da África.
O status taxonômico das espécies de Enhydriodon tem sido complicado por suas afinidades e semelhanças com outros gêneros de lutrinas bunodontes como Sivaonyx e Paludolutra até os dias de hoje, embora Paludolutra seja atualmente considerado um gênero distinto não proximamente relacionado a Enhydriodon. Atualmente, a tribo Enhydriodontini é considerada evolutivamente mais próxima do gênero moderno Enhydra do que qualquer outro gênero de lontra bunodonte conhecido que possa ter adquirido dentição bunodonte como resultado de evolução paralela, mas a extensão de sua relação próxima permanece não resolvida.
Taxonomia
Início da história thumb|left|Ilustrações de 1868 dos 2 crânios de E. sivalensis (Figuras 3-4 são vistas diferentes do mesmo espécime). Os desenhos foram baseados em espécimes no Museu Britânico.
Enhydriodon foi erigido pela primeira vez em 1868 por Hugh Falconer, com base em vários crânios de Sivalik, na Índia, que ele atribuiu a Enhydriodon sivalensis. Ele explicou que o nome científico, que significa "dente de lontra", deriva dos termos gregos antigos ἐνυδρίς (lontra) e ὀδούς (dente) e não é uma referência ao gênero Enhydra, que inclui a lontra-marinha moderna (Enhydra lutris). Segundo Falconer, os fósseis de Sivalik pertencentes a Enhydriodon sivalensis foram anteriormente classificados por Falconer e Proby Cautley sob o nome de gênero e espécie Amyxodon sivalensis em uma sinopse de 1835 dos gêneros fósseis de Sivalik que os dois paleontólogos encontraram, na qual o táxon fóssil foi considerado um carnívoro de uma família desconhecida, embora nenhum holótipo ou descrições diagnósticas tenham sido atribuídos a ele. Como resultado da renomeação, Amyxodon foi considerado um "nome morto" ou sinônimo de Enhydriodon, apesar de ser o nome de gênero mais antigo. Usando os espécimes disponíveis de nhydriodon. sivalensis, Falconer calculou que havia quatro pré-molares e molares na mandíbula superior da espécie (a fórmula dentária foi calculada como ), um a menos que no gênero existente , mas correspondendo à contagem total de Enhydra. Ele descreveu o carniceiro superior de Enhydriodon sivalensis como a característica mais única de sua mandíbula superior, sendo quase quadrado e seus lóbulos coronais desenvolvidos a partir de mamelões cônicos, ao contrário dos dois gêneros de lutrinas existentes.
Durante os séculos XIX e XX, mais espécies de Enhydriodon, como E. campanii, foram introduzidas e mais gêneros de lutrinas com dentição bunodonte, como Sivaonyx e Vishnuonyx, foram descritos, criando uma história particularmente complicada para o gênero de lontra pré-histórica descrito mais cedo. Em 1931, Guy Pilgrim descreveu mais fósseis descobertos em Sivalik, incluindo uma nova espécie chamada E. falconeri. Ele também implicou que Enhydriodon e Sivaonyx, apesar de suas semelhanças, eram diferenciados pela estrutura do quarto pré-molar maxilar (P4) e pela aparente ausência do pré-molar superior anterior (P1), que se presume ser refletida também na mandíbula inferior (ambos são debatidos até hoje). No mesmo ano em que E. falconeri foi descrito, descreveu E. africanus do final do Plioceno, cujos dentes fósseis foram localizados na África do Sul e foi a primeira espécie descrita do continente africano.
Relações percebidas com Paludolutra e Enhydra Em 1976, levantou a ideia de que Enhydriodon estava relacionado ao gênero existente Enhydra, devido às supostas espécies do primeiro serem um "ramo" evolutivo de "lontras comedoras de caranguejo" na Itália, Espanha e Califórnia, levando eventualmente à lontra-marinha moderna. Ele introduziu corretamente a ideia de que Enhydra estava relacionado a Enhydriodon, dadas suas dentições bunodontes, mas o suposto "ramo" europeu do gênero Enhydriodon foi posteriormente reclassificado por Johannes Hürzeler e Burkart Engesser para o novo gênero Paludolutra em 1976, embora tenha permanecido relativamente obscuro no registro paleontológico até que pesquisas posteriores revisassem seu estado taxonômico.
As taxonomias de espécies e gêneros individuais de lutrinas continuaram a ser revisadas no século XXI, à medida que mais espécies de lontras pré-históricas eram descritas, enquanto os paleontólogos revisavam continuamente as espécies de lutrinas bunodontes fósseis para diferentes gêneros. Paludolutra foi originalmente reclassificado como um subgênero de Enhydriodon por Gerard F. Willemsen em 1992. No entanto, em janeiro de 2005, e colegas diagnosticaram Paludolutra como um sinônimo de Sivaonyx com base no diagnóstico de Pilgrim deste último, rejeitando a sinonímia de Willemsen de Paludolutra com Enhydriodon. Além disso, eles erigiram uma espécie de Enhydriodon chamada Enhydriodon hendeyi da localidade-tipo de , África do Sul, que data do Plioceno inferior e foi nomeada em homenagem ao paleontólogo Quinton B. Hendey, que, segundo eles, descreveu os primeiros espécimes conhecidos que desde então foram atribuídos à espécie. Em dezembro do mesmo ano, Jorge Morales e Pickford, em vez disso, descreveram Paludolutra como um gênero distinto que poderia estar relacionado a Sivaonyx com base em convergências de dentição. Em 2007, os dois paleontólogos reafirmaram que a morfologia dentária de Paludolutra era distinta o suficiente para ser reclassificada como um gênero com base na diferenciação genérica completa, sugerindo que as espécies Paludolutra campanii, P. lluecai e P. maremmana não seriam mais classificadas sob Enhydriodon com base em Paludolutra ser um subgênero.
Revisões modernas de espécies africanas thumb|Fêmur direito de E. omoensis visto de diferentes lados Em 2003, erigiu a espécie Enhydriodon ekecaman do sítio paleontológico de , na , no Quênia (início do Plioceno, ca. 5,2-4,0 Ma), descrevendo-a como um dos primeiros membros da linhagem africana de Enhydriodon. A espécie foi nomeada a partir do termo da língua Turkana "ekecaman", que significa "pescador", porque ele sugeriu que peixes podem ter sido uma dieta para a espécie. Ele também declarou a espécie "E. pattersoni ", descrita por em 1978, como nomen nudum de E. ekecaman, uma vez que nenhum espécime-tipo ou diagnóstico válido foi designado para ela, uma visão apoiada por Morales e Pickford em dezembro de 2005.
Enhydriodon africanus, E. ekecaman e E. hendeyi foram reclassificados para Sivaonyx por Pickford e Morales em dezembro de 2005, onde eles adicionalmente descreveram uma nova espécie chamada Sivaonyx kamuhangirei. A reclassificação de lontras bunodontes fósseis africanas para Sivaonyx gerou um debate contínuo sobre a praticidade das diferenças entre Enhydriodon e Sivaonyx, com alguns pesquisadores alegando neutralidade devido a focos preferenciais na pesquisa das espécies individuais em vez de suas colocações de gênero. Em 2022, as quatro espécies foram eventualmente reclassificadas para Enhydriodon em um artigo de pesquisa de Camille Grohé et al. E. soriae também foi inicialmente classificada em Sivaonyx, mas foi eventualmente atribuída a Enhydriodon, embora sua colocação de gênero permaneça disputada. Em 2005, Morales e Pickford classificaram Enhydriodon na tribo recém-criada Enhydriodontini, que eles descreveram como abrigando gêneros de lontras bunodontes extintas de Sivalik e da África, incluindo Vishnuonyx, Sivaonyx e Paludolutra. Em 2007, Pickford sinonimizou a espécie "E. aethiopicus ", anteriormente descrita por Denis Geraads et al. em 2004, com Pseudocivetta ingens, um membro extinto da família Viverridae. Em 2017, Enhydra foi explicitamente excluída da tribo Enhydriodontini, apesar de suas semelhanças, e Paludolutra foi reclassificada como um táxon irmão da tribo.
Em 2011, Denis Geraads e colegas descreveram E. dikikae com base em seus restos de um crânio parcial e fêmures no Baixo Awash de Dikika, Etiópia, com a localidade datando do Plioceno médio. Foi descrito como tendo um crânio notavelmente mais pesado (embora quebrado) do que outras espécies de Enhydriodon ou a lontra-marinha moderna. O nome da espécie foi baseado diretamente no sítio de Dikika. Foi considerada a maior espécie de Enhydriodon até que outra espécie também da Etiópia, E. omoensis, foi descrita do Baixo Vale do Omo em 2022, datando do final do Plioceno até o limite Plio-Pleistoceno. Semelhante a E. dikikae, o nome da espécie foi derivado diretamente do sítio em que foi recuperado. Em uma conferência de setembro de 2022 por Alberto Valenciano, Morales e Pickford (no mesmo mês do artigo de pesquisa sobre E. omoensis), no entanto, eles se referiram a certas espécies de lutrinas anteriormente reclassificadas para Enhydriodon como Sivaonyx, a saber, S. hendeyi e S. africana.
Classificação