O N170 é um componente do potencial relacionado a eventos (ERP) que reflete o processamento neural de rostos, objetos familiares ou palavras. Além disso, o N170 é modulado por processos de erro de previsão.
Quando os potenciais evocados por imagens de rostos são comparados com aqueles provocados por outros estímulos visuais, os primeiros mostram aumento de negatividade 130-200 ms após a apresentação do estímulo. Essa resposta é máxima nos locais dos eletrodos occipitotemporais, o que é consistente com uma fonte localizada nos giros fusiformes e temporais inferiores, confirmada pela eletrocorticografia. O N170 geralmente exibe lateralização do hemisfério direito e foi associado à codificação estrutural de rostos, portanto, é considerado principalmente sensível a rostos. Um estudo, empregando estimulação magnética transcraniana combinada com EEG, descobriu que o N170 pode ser modulado por influências de cima para baixo do córtex pré-frontal.
História
O N170 foi descrito pela primeira vez por Shlomo Bentin e colegas em 1996, que mediram os ERPs de participantes que observavam rostos e outros objetos. Eles descobriram que rostos humanos e partes do rosto (como os olhos) provocavam respostas diferentes de outros estímulos, incluindo rostos de animais, partes do corpo e carros.
Trabalhos anteriores realizados por Botzel e Grusser e relatados pela primeira vez em 1989 também tentaram encontrar um componente do ERP que correspondesse ao processamento de rostos humanos. Eles mostraram aos observadores desenhos de linhas (em um experimento) e fotografias em preto e branco (em dois experimentos adicionais) de rostos, árvores e cadeiras. Eles descobriram que, em comparação com as outras classes de estímulos, os rostos provocaram um componente positivo maior aproximadamente 150 ms após o início, que foi máximo nos locais dos eletrodos centrais (no topo da cabeça). A topografia desse efeito e a falta de lateralização levaram à conclusão de que esse potencial específico do rosto não surgiu em áreas seletivas de rosto na região occipital-temporal, mas sim no sistema límbico. Trabalhos subsequentes se referiram a esse componente como potencial positivo do vértice (VPP).
Na tentativa de retificar esses dois resultados aparentemente conflitantes, Joyce e Rossion registraram ERPs de 53 eletrodos de couro cabeludo enquanto os participantes observavam rostos e outros estímulos visuais. Após a gravação, eles re-referenciaram os dados para vários locais de eletrodos de referência comumente usados, incluindo o nariz e o processo mastoide. Eles descobriram que o N170 e o VPP podem ser explicados pelo mesmo arranjo dipolar decorrente dos mesmos geradores neurais e, portanto, refletem o mesmo processo.
Sensibilidade funcional
Três dos atributos mais estudados do N170 incluem manipulações de inversão facial, raça facial e expressões emocionais.
Foi estabelecido que rostos invertidos (ou seja, aqueles apresentados de cabeça para baixo) são mais difíceis de perceber (o efeito Thatcher é uma boa ilustração disso). Em seu estudo histórico, Bentin et al. descobriram que rostos invertidos aumentaram a latência do componente N170. Jacques e colegas estudaram ainda mais o curso do tempo do efeito de inversão facial (FIE) usando um paradigma de adaptação. Quando o mesmo estímulo é apresentado várias vezes, a resposta neuronal diminui ao longo do tempo; quando um estímulo diferente é apresentado, a resposta se recupera. As condições sob as quais ocorre uma "liberação da adaptação", portanto, fornecem uma maneira de medir a similaridade do estímulo. Em seu experimento, Jacques et al. descobriram que a liberação da adaptação é menor e ocorre 30 ms depois para rostos invertidos, indicando que a população neuronal que codifica a identidade facial requer tempo de processamento adicional para detectar a identidade de rostos invertidos.
Em um experimento que examinou os efeitos da raça na amplitude do N170, descobriu-se que um "Efeito de Outra Raça" foi provocado em conjunto com inversões faciais. Vizioli e colegas examinaram o efeito do comprometimento do reconhecimento facial enquanto os sujeitos processavam imagens da mesma raça (SR) ou de outra raça (OR). A equipe de pesquisa elaborou um experimento N170 com base na premissa de que a experiência visual desempenha um papel crítico na inversão, levantando a hipótese de que o maior nível de experiência dos espectadores com rostos SR (processamento holístico) deveria provocar um FIE mais forte em comparação com estímulos faciais OR. Os autores registraram EEGs de sujeitos caucasianos ocidentais e do leste asiático (dois grupos separados) que foram apresentados a imagens de rostos caucasianos ocidentais, do leste asiático e afro-americanos em orientações eretas e invertidas. Todos os estímulos faciais foram cortados para remover características externas (por exemplo, cabelo, barbas, chapéus, etc.). Ambos os grupos apresentaram um N170 posterior com maior amplitude (sobre o hemisfério direito) para faces invertidas do que para faces eretas da mesma raça (SR), mas não apresentaram efeito de inversão para estímulos fotográficos OR e AA. Além disso, não foram observados efeitos de raça em relação à amplitude de pico do N170 para faces eretas em ambos os grupos de participantes. Os resultados também não encontraram diferenças significativas de latência entre as raças dos estímulos, mas a inversão facial aumentou e atrasou a amplitude e o início do N170, respectivamente. Os autores concluem que a falta de experiência dos sujeitos com faces invertidas torna o processamento desses estímulos mais difícil do que o de imagens mostradas em sua orientação canônica, independentemente da raça do estímulo.
Além da modulação por inversão e raça, as expressões emocionais também têm sido um foco da pesquisa facial N170. Em um experimento conduzido por Righart e de Gelder, os resultados do ERP mostram que os estágios iniciais do processamento facial podem ser afetados por cenas emocionais quando categorizações de expressões faciais de medo e felicidade são feitas pelos sujeitos. Nesse paradigma, os sujeitos tinham que ver imagens coloridas de rostos felizes ou com medo que eram sobrepostas centralmente em imagens de cenas naturais. E para controlar características de baixo nível, como cor e outros itens que poderiam importar significado, todas as imagens da cena foram embaralhadas randomizando a posição dos pixels na imagem. Os resultados finais do experimento mostram que os efeitos emocionais foram associados ao N170 no qual havia uma amplitude maior (negativa) para rostos quando eles apareciam em um contexto de medo do que quando colocados em cenas felizes ou neutras. De fato, as amplitudes N170 distribuídas occipito-temporais esquerdas foram dramaticamente aumentadas para rostos medrosos intactos quando eles apareceram em uma cena medrosa, embora os níveis não tenham sido tão altos quando um rosto medroso foi apresentado em uma cena feliz ou neutra. Resultados semelhantes ocorreram em relação a rostos felizes intactos, mas as amplitudes não foram tão altas quanto aquelas relacionadas a cenas ou expressões medrosas. Righart e de Gelder concluem que informações de cenas irrelevantes para a tarefa são rapidamente combinadas com informações de expressões faciais, e que os sujeitos usam informações de contexto no estágio inicial do processamento quando precisam discriminar/categorizar expressões faciais.
Resultados de um estudo conduzido por Ghuman e colegas usando gravações neurais diretas da área fusiforme do rosto usando eletrocorticografia mostraram que, embora o N170 exiba uma resposta muito forte aos rostos quando comparado a outras imagens visuais, o N170 não é sensível à identidade do rosto. Em vez disso, eles mostraram que o rosto que uma pessoa está vendo pode ser decodificado a partir da atividade entre 250–500 ms, consistente com a hipótese de que o processamento de identidade começa com o N250. Esses resultados sugerem que o N170 é importante para o processamento de rostos e detecção de rostos em nível de essência, processos que podem preparar o cenário para a individuação facial posterior.
Geradores
Dada a facilidade e a rapidez com que os humanos reconhecem rostos, muitas pesquisas neurocientíficas têm se dedicado a entender como e onde o cérebro os processa. Pesquisas iniciais sobre prosopagnosia, ou "cegueira facial", descobriram que danos na região occipitotemporal levavam a uma incapacidade completa ou comprometida de reconhecer rostos. Evidências convergentes da importância dessa região no processamento facial surgiram por meio do uso de fMRI, que descobriu que uma região do giro fusiforme, a "área fusiforme da face", respondia seletivamente a imagens de rostos.
Os registros intracranianos em humanos usando eletrocorticografia fornecem evidências muito fortes de que a área fusiforme do rosto é um dos geradores do N170, embora outras regiões da rede de processamento facial também possam contribuir para o N170.
Uma investigação do N170 realizada utilizou técnicas de localização de fonte ERP para estimar a localização do gerador neural do N170. Eles concluíram que o N170 surgiu do sulco temporal superior posterior. No entanto, essas técnicas estão repletas de potenciais fontes de erro e há desacordo sobre a validade das inferências extraídas de tais descobertas.
Variância de faces ou interestímulos
Em 2007, Guillaume Thierry e colegas apresentaram evidências que questionavam a especificidade facial do N170. A maioria dos experimentos anteriores encontrou um N170 quando a resposta a visões frontais de rostos foi comparada com aquelas de outros objetos que poderiam aparecer em poses e configurações mais variáveis. Em seu estudo, eles introduziram um novo fator: os estímulos poderiam ser rostos ou não rostos, e qualquer classe poderia ter alta ou baixa similaridade. A similaridade foi medida calculando a correlação entre valores de pixel em pares de estímulos da mesma categoria. Quando os ERPs foram comparados para essas condições, eles encontraram um efeito N170 típico na comparação de rostos não faciais de baixa similaridade vs. rostos de alta similaridade. No entanto, rostos não faciais de alta similaridade mostraram um N170 significativo, enquanto rostos de baixa similaridade não. Esses resultados levaram os autores a concluir que o N170 é na verdade uma medida de similaridade de estímulos, e não processamento facial em si.
Em resposta a isso, Rossion e Jacques mediram a similaridade como acima para várias categorias de objetos usadas em um estudo anterior do N170. Eles descobriram que rostos provocaram um N170 maior do que outras classes de objetos que tinham valores de similaridade semelhantes ou maiores, como casas, carros e sapatos. Embora permaneça incerto por que Thierry et al. observaram um efeito de similaridade no N170, Rossion e Jacques especulam que menor similaridade leva a mais variância na latência da resposta. Como os componentes do ERP são medidos pela média dos resultados de muitos testes individuais, a alta variância de latência efetivamente "mancha" a resposta, reduzindo a amplitude da média. Rossion e Jacques também oferecem críticas à metodologia usada por Thierry e colegas, argumentando que sua falha em encontrar uma diferença entre rostos de alta similaridade e não rostos de alta similaridade foi devido a uma escolha ruim dos locais do eletrodo.
Categoria:Eletroencefalografia