Gnathifera (do grego gnáthos, "mandíbula", e do latim -fera, "portador") é um clado de animais espiralados geralmente microscópicos, caracterizados por mandíbulas complexas compostas por quitina. O grupo compreende os filos Gnathostomulida, Rotifera (que atualmente inclui os Acanthocephala) e Micrognathozoa. Recentemente, o filo Chaetognatha (vermes-flecha) foi identificado como um parente próximo, sendo ora incluído em Gnathifera, ora posicionado no clado expandido Chaetognathifera.

Os gnatiferanos incluem alguns dos filos mais abundantes do planeta: os rotíferos estão entre os animais de água doce mais diversos e populosos, enquanto os quetognatos representam uma fração massiva do plâncton marinho.

Descrição thumb|Hipótese de homologia entre as peças mandibulares e o sistema nervoso de táxons de Chaetognathifera viventes e extintos. Modificado de Bekkouche e Gąsiorowski, 2022.

Na maioria dos gnatiferanos, o ânus abre-se na superfície dorsal do animal. Em micrognatozoários e gnatostomulídeos, o ânus é transitório, formando-se apenas durante a defecação. Diferindo do padrão geral, nos quetognatos e no gênero extinto Amiskwia, o ânus localiza-se na superfície ventral em uma posição subterminal.

Quanto à cavidade corporal (celoma), observa-se uma gradação de complexidade: Gnathostomulida e Micrognathozoa são acelomados, os rotíferos são pseudocelomados e os quetognatos possuem um celoma verdadeiro. No que tange à reprodução, gnatostomulídeos e quetognatos são hermafroditas, enquanto os Micrognathozoa parecem ser estritamente partenogenéticos (machos nunca foram observados). Nos rotíferos, ocorrem tanto machos quanto fêmeas, exceto na classe Bdelloidea.

Membros extintos do grupo-total de Chaetognatha, como os gêneros cambrianos Timorebestia e Amiskwia, são significativamente maiores que os quetognatos modernos e retêm peças bucais semelhantes a mandíbulas, perdidas nos representantes atuais. Eles compartilham com os quetognatos modernos a presença de nadadeiras laterais e caudais, além de um "gânglio ventral" único, uma estrutura nervosa que coordena a locomoção e os sentidos.

Desenvolvimento Todos os gnatiferanos conhecidos apresentam desenvolvimento direto, sem estágios larvais complexos (exceto em alguns rotíferos com estágios intermediários, que parecem ter evoluído secundariamente).Emerging trends in the study of spiralian larvae Embora pertençam ao superfilo Spiralia, os rotíferos e quetognatos não exibem a clivagem espiral típica. Pouco se sabe sobre o desenvolvimento dos micrognatozoários. O desenvolvimento dos gnatostomulídeos é pouco conhecido, mas eles parecem exibir clivagem espiral.

Classificação e filogenia Sob a perspectiva da filogenia molecular contemporânea, o clado Chaetognathifera é o clado-irmão de todos os outros espiralados (Platytrochozoa), ocupando uma posição basal em Spiralia. Antes da era cladística, a maioria destes animais era classificada como Aschelminthes, um grupo hoje reconhecido como polifilético.

Os quetognatos exibem inúmeras semelhanças morfológicas com os rotíferos, sugerindo que podem ser táxons irmãos. No entanto, dados moleculares recuperam micrognatozoários como mais proximamente relacionados aos rotíferos do que aos quetognatos, apoiados por várias análises que recuperam Chaetognatha como o clado irmão de todos os outros gnatiferanos.

A relação interna dos rotíferos foi redefinida: agora se sabe que o grupo é parafilético se os acantocéfalos (parasitas) não forem incluídos. Rotifera compreende quatro subclados: Seisonida, Acanthocephala, Bdelloidea e Monogononta. O clado unificado é frequentemente chamado de Syndermata, embora o termo Rotifera continue em uso para designar o grupo total.

O enigmático filo Cycliophora pode pertencer a Gnathifera, mas outros estudos sugerem que ele está mais proximamente relacionado aos Entoprocta.

Em 2022, foi proposto o clado Cucullophora para unir Amiskwia aos quetognatos modernos, citando a presença compartilhada de um capuz cefálico e nadadeiras corporais. O mesmo estudo propôs o clado Gynognathifera para agrupar Rotifera e Micrognathozoa.

Registo fóssil direita|miniaturadaimagem|Amiskwia sagittiformis, um gnatifero basal do Cambriano do Canadá, que é muito maior que os gnatiferanos modernos.

O registo fóssil de gnatiferanos de corpo mole é escasso, com exceção dos quetognatos. Gnathostomulida: Nenhum fóssil conhecido. Rotifera: Conhecidos principalmente em Âmbar dominicano do Eoceno tardio (gênero Habrotrocha). Fora isso, conhecidos apenas do Holoceno. Chaetognatha: Registo muito mais rico. Os protoconodontes do Fortuniano (Cambriano Inferior) são considerados representantes do grupo-tronco de quetognatos e estão entre os bilaterais mais antigos conhecidos. O enigmático táxon cambriano Amiskwia é um gnatifero e foi recentemente sugerido como um quetognato do grupo-tronco. O ectoparasita cambriano Inquicus também é atribuído a este clado.

História Gnathifera foi nomeado em 1995 para unir gnatostomulídeos e rotíferos. Micrognatozoários foram logo adicionados a este agrupamento. Os quetognatos, por muito tempo considerados uma linhagem distinta sem parentes próximos, foram identificados como gnatiferanos em 2019.

Um agrupamento semelhante, Acanthognatha, foi sugerido em 1998 para unir gastrótricos com gnatostomulídeos e rotíferos. No entanto, os gastrótricos estão mais proximamente relacionados aos lofotrocozoários do que aos gnatiferanos.

Referências

Categoria:Clados não classificados de protostômios