Usnea é um gênero de líquens fruticosos na grande família Parmeliaceae. O gênero, que atualmente contém aproximadamente 380 espécies, foi estabelecido por Michel Adanson em 1763. As espécies do gênero crescem como pequenos arbustos sem folhas ou como borlas ancoradas na casca ou em galhos. Os líquens Usnea são caracterizados por sua forma de crescimento arbustivo, ramos elásticos com um cordão central e sorálios distintos que produzem propágulos vegetativos. Variam em cor de verde pálido a verde-amarelado, verde-acinzentado, avermelhado ou variegado, e variam em tamanho de alguns milímetros em áreas poluídas a mais de três metros de comprimento.
Os membros do gênero são semelhantes aos do gênero Alectoria.Field Guide to California Lichens, Stephen Sharnoff, Yale University Press, 2014, Um teste distintivo é observar que os ramos de Usnea são um tanto elásticos, mas os ramos de Alectoria partem-se com facilidade. As espécies de Usnea estão amplamente distribuídas em regiões temperadas e tropicais do mundo todo, crescendo principalmente em árvores, mas ocasionalmente em rochas, e são bioindicadores sensíveis da qualidade do ar, prosperando apenas em ambientes não poluídos. O gênero tem uma história taxonômica complexa, com muitas espécies historicamente superdescritas devido a variações ambientais, embora abordagens modernas usando análises químicas, morfológicas e moleculares tenham ajudado a esclarecer as relações. Os líquens Usnea têm sido usados tradicionalmente para fins medicinais, corantes têxteis naturais, ignição de fogo e ocasionalmente como alimento de emergência, além de desempenharem papéis ecológicos importantes, incluindo fornecer material para ninhos de aves.
Sistemática Taxonomia histórica O gênero Usnea foi circunscrito por Michel Adanson em 1763. Ele usou o nome designado por Johann Jacob Dillenius, cuja descrição publicada anteriormente não atendia às regras de publicação válida estabelecidas pelo Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas. Adanson não especificou um holótipo; a espécie , transferida para o gênero por Friedrich Heinrich Wiggers em 1780, foi designada como lectótipo.
thumb|left|Usnea, como retratado na obra Historia muscorum de Dillenius em 1768
Desde o estabelecimento do gênero, centenas de espécies de Usnea foram descritas. Uma série de três volumes por Józef Motyka publicada entre 1936 e 1947 listou 451 espécies. No entanto, Motyka aplicou um conceito de espécie fortemente tipológico, tratando cada menor variação morfológica como uma espécie distinta e resultando em uma taxonomia inflada. Os liquenólogos modernos reconhecem que a abordagem de Motyka, que dependia fortemente de características fortemente influenciadas por condições ambientais (como cor do talo, espessura dos ramos, presença de foveolas e comprimento do talo), levou a uma extensa sinonímia e confusão dentro do gênero. Até 1998, mais de 770 nomes haviam sido publicados globalmente, e estimava-se que aproximadamente metade eram sinônimos.
Os tratamentos taxonômicos modernos de Usnea enfatizam um conceito de espécie populacional, focando na variabilidade dentro das populações em vez de ideais morfológicos fixos. Essa abordagem reconhece espécies com base em descontinuidades correlacionadas em dois ou mais caracteres independentes, incluindo química, anatomia e morfologia, juntamente com a ausência ou raridade de formas intermediárias. Caracteres morfológicos como o brilho do córtex, a pigmentação da porção basal, a presença e morfologia dos sorálios, isidiomorfos (estruturas semelhantes a isídios mas originadas de hifas medulares) e a forma e arranjo das fibrilas provaram ser particularmente úteis.
A análise química, particularmente por cromatografia em camada delgada, tornou-se essencial para distinguir espécies com precisão, pois muitos traços morfológicos são significativamente influenciados por fatores ambientais. Philippe Clerc, liquenólogo suíço especializado no estudo de Usnea, alertou contra o reconhecimento de espécies baseadas unicamente em diferenças químicas ("quimiotipos") a menos que diferenças morfológicas ou anatômicas fortemente correlacionadas também estejam presentes.
No final da década de 1990, interpretações modernas baseadas no conceito populacional, extensos estudos de campo e herbário e análises químicas rotineiras estavam contribuindo para uma redução substancial no número total de espécies reconhecidas, à medida que táxons previamente nomeados eram cada vez mais reconhecidos como sinônimos ou variações induzidas ambientalmente de espécies menos numerosas e mais amplamente definidas. Clerc estimou na época que cerca de metade dos mais de 770 nomes publicados acabaria sendo reduzida a sinonímia, ao mesmo tempo em que observava que o gênero permanecia incompletamente conhecido, especialmente em regiões tropicais. Historicamente, o número inflado de espécies resultou em parte das oportunidades limitadas de Motyka para estudos de campo extensos fora da Europa e de sua dependência de conceitos tipológicos em vez de populacionais. O acesso limitado de Motyka a ferramentas analíticas químicas avançadas e sua ênfase em caracteres facilmente observáveis com equipamentos ópticos limitados também contribuíram para a complexidade e confusão histórica na taxonomia de Usnea.
Filogenética molecular Estudos moleculares destacaram a importância da identificação precisa de espécies no gênero Usnea, demonstrando que identificações incorretas podem distorcer significativamente as análises filogenéticas. Por exemplo, reexames morfológicos e anatômicos cuidadosos de espécimes de referência previamente usados em estudos moleculares revelaram que supostas sinonímias, como as entre Usnea barbata e Usnea dasopoga, eram incorretas. Em vez disso, essas espécies são distintas e separáveis por medidas anatômicas e química, ressaltando a necessidade de integrar análise morfológica cuidadosa com técnicas moleculares em estudos sistemáticos. Estudos recentes sobre o código de barras molecular de Usnea apresentaram resultados contraditórios. Embora o código de barras de DNA baseado no espaçador transcrito interno ofereça uma identificação confiável para algumas espécies, ele não consegue resolver completamente táxons agregados complexos, como o complexo U. cornuta. A identificação por meio de buscas simples BLAST em bancos de dados públicos pode ser problemática devido a identificações errôneas em sequências publicadas. Evidências sugerem que alguns grupos de espécies dentro de Usnea estão passando por evolução rápida, com circunscrições tradicionais de espécies às vezes contendo múltiplos clados genéticos distintos ou sendo misturados dentro de clados individuais. Essa complexidade evolutiva cria desafios adicionais para taxonomistas que trabalham para estabelecer limites de espécies estáveis dentro do gênero.
thumb|right|Usnea dasopoga
Um grupo dentro de Usnea, historicamente tratado como subgênero ou gênero Eumitria, inclui espécies caracterizadas por ter um eixo central tubular em todo o talo; essas são referidas como espécies "eumitrioides". Embora uma vez proposto como gênero separado com base em distinções morfológicas e filogenéticas, a colocação taxonômica de Eumitria permanece em discussão devido a relações filogenéticas não resolvidas e características morfológicas sobrepostas. O termo "eumitrioide" continua sendo usado informalmente até que evidências filogenéticas claras suportem o reconhecimento formal.
Nas regiões frias (polares e alto-alpinas), no que diz respeito aos membros do gênero Usnea pertencentes ao grupo neuropogonoide, tem sido difícil delimitar as espécies apenas com base na morfologia. Dados de DNA em escala genômica ajudam a separar espécies semelhantes nesse grupo. Uma análise filogenômica usando dados de DNA RADSeq baseados em referência de 126 espécimes e mais de 20.000 loci (marcadores genéticos) encontrou evidências de que o grupo neuropogonoide forma uma única linhagem evolutiva (monofilética). Além disso, esclareceu vários limites de espécies que eram objeto de debate, descrevendo duas espécies (U. aymondiana e U. fibriloides) e restabelecendo três nomes que anteriormente eram tratados como sinônimos. Estimativas de tempo de divergência (de uma análise de relógio molecular) sugerem que a maioria das linhagens se separou perto do limite Plioceno–Pleistoceno (cerca de 3 milhões de anos atrás) e no Pleistoceno inicial (cerca de 1,5 milhão de anos atrás), enquanto as separações mais antigas datam do Mioceno tardio.
Os genomas mitocondriais de várias espécies de Usnea foram estudados, revelando alta variabilidade no tamanho e estrutura do genoma entre espécies, com diferenças consideráveis na quantidade e tipo de sequências não codificantes (intrônicas). Todas as cinco espécies investigadas (U. halei, U. mutabilis, U. subfusca, U. subgracilis e U. subscabrosa) careciam do gene mitocondrial atp9, envolvido na produção de energia, sugerindo que esses líquens evoluíram uma dependência obrigatória de seus parceiros algais para funções essenciais relacionadas à energia.
Etimologia O nome Usnea provavelmente deriva da palavra árabe Ushnah, significando musgo ou líquen, embora também possa significar "semelhante a corda". Com base em um espécime de Usnea fossilizado encontrado em âmbar báltico, o gênero data de pelo menos o Eoceno tardio, cerca de 34 milhões de anos atrás.
Descrição thumb|right|Usnea angulata tem ramos estriados
Os líquens Usnea são fruticosos. Estruturalmente são arbustivos, muitas vezes com muitos ramos, e podem ser eretos ou pendentes. Algumas espécies rastejantes podem crescer até um tamanho considerável. As cores variam dependendo da espécie, de cor de palha, verde-amarelado ou verde pálido a verde ou verde-acinzentado, avermelhado ou variegado vermelho e verde. Ao contrário de outros líquens fruticosos de aparência semelhante, as espécies deste gênero possuem um cordão ou eixo elástico cartilaginoso correndo pelo meio do talo que pode ser revelado puxando suavemente um filamento pelas extremidades.
Algumas espécies de Usnea têm sorálios distintos, que são estruturas que produzem propágulos vegetativos e servem como caráter taxonômico importante para identificação das espécies. Os sorálios variam em morfologia, caracterizados por sua superfície (elevada, deprimida ou escavada), tamanho, forma (regular ou irregular), definição de margem, densidade nos ramos e presença ou ausência de isídios, sendo essas características geneticamente determinadas e correlacionadas com propriedades químicas e geográficas distintas de diferentes espécies. Poucas espécies de Usnea produzem isídios verdadeiros (pequenos crescimentos vegetativos cobertos inteiramente por córtex), sendo U. hirta um exemplo. Muitas espécies, em vez disso, desenvolvem estruturas semelhantes a isídios frágeis que frequentemente erodem em sorálios. Os sorédios produzidos a partir dessas estruturas podem se tornar parcialmente corticados, arredondados ou em forma de dedo, e são denominados isidiomorfos. Espécies inteiramente sorediadas (como U. glabrata, U. fulvoreagens e U. esperantiana) nunca produzem isidiomorfos e são distintas por esse motivo. As características dos sorálios — seu contorno visto de cima, seu perfil lateral, seu tamanho relativo aos ramos, sua distribuição e a presença ou ausência de isidiomorfos — são características críticas para distinguir espécies morfologicamente semelhantes.
A coloração da borla pendente pode ser útil no diagnóstico, com certas espécies, incluindo Usnea flavocardia, U. fragilescens, U. subfloridana, U. silesiaca e U. wasmuthii mostrando escurecimento na borla, enquanto em outras espécies arbustivas a borla permanece pálida. Talos jovens de Usnea raramente são identificáveis usando apenas características morfológicas, muitas vezes requerendo testes químicos na medula (idealmente apoiados por cromatografia em camada delgada) para identificação precisa.