Toretocnemus (que significa 'tíbia perfurada') é um extinto gênero de ictiossauros que viveu durante o estágio Carniano do Triássico Superior no que hoje é a América do Norte. Duas espécies são conhecidas, T. californicus e T. zitelli, descritas pela primeira vez em 1903 por a partir de fósseis descobertos na formação , condado de Shasta. A segunda espécie foi vista pela primeira vez por Merriam como pertencente a um gênero distinto, mas em 1999 foi reclassificada no táxon original. Fósseis de Toretocnemus são conhecidos principalmente na Califórnia, embora alguns espécimes também sejam relatados no Alasca e no México. Com , o táxon faz parte de , do qual também é o gênero-tipo.
História da pesquisa
O espécime que eventualmente seria catalogado como 8100 foi encontrado ao longo de rio Pit no condado de Shasta, Califórnia, por . Embora grande parte do espécime tenha sido perdida pela erosão, muitos elementos ainda foram preservados, nomeadamente alguns fragmentos de crânio, cerca de 30 vértebras, incluindo algumas vértebras dorsais (tronco), mas sendo representado principalmente por dianteiras, um grande número de costelas, a pelve, o membro anterior direito e os membros posteriores esquerdo e direito. Outro espécime, UCMP 8099, também foi encontrado por Alexander no condado de Shasta. Este foi descoberto em um rancho e consistia em um crânio parcial, várias vértebras incompletas, costelas mal preservadas, gastrália (costelas abdominais), a cintura escapular, membros anteriores e um membro posterior parcial. Ambos os espécimes vieram da zona de do calcário Hosselkus. Alexander deu-os, além de múltiplos outros répteis fósseis, para a Universidade da Califórnia por volta de 1903.
Foi quem descreveu o gênero e sua espécie-tipo Toretocnemus californicus em um artigo publicado no mesmo ano em que os fósseis foram recebidos, designando também o espécime UCMP 8100 como o holótipo deste táxon. O nome do gênero é derivado do grego antigo , ("torētós", "perfurado") e , ("knḗmē", "osso da canela" ou "tíbia"), significando "tíbia perfurada", enquanto o nome específico refere-se ao estado de sua descoberta. Na mesma publicação, Merriam nomeou outro gênero e espécie, Leptocheirus zitteli, para o UCMP 8099. Por uma razão não explicada por Merriam, o nome específico deste táxon homenageia o paleontólogo alemão Karl Alfred von Zittel. No entanto, o nome Leptocheirus estava ocupado (já em uso para outra coisa), e George Albert Boulenger renomeou-o como Merriamia em 1904. Em 1908, Merriam observou que havia espécimes adicionais da mesma área do holótipo que provavelmente pertenciam a T. californicus, embora estes ainda não tivessem sido .
Observando as múltiplas semelhanças anatômicas entre Toretocnemus e Merriamia e a proximidade de seus locais de descoberta, Ryosuke Motani sinonimizou os dois gêneros, com o nome mais antigo Toretocnemus tendo precedência. Reestudando os espécimes, ele descobriu que sua preservação não permitia que as características distintivas propostas por Merriam fosse observadas adequadamente. No entanto, ele manteve provisoriamente ambas as espécies (T. californicus e T. zitteli) como válidas, pois havia pouco material sobreposto entre os espécimes, dificultando as comparações. Em 2000, Michael Maisch e Andreas Matzke concordaram com esta sinonímia, mantendo também T. californicus e T. zitteli como espécies separadas.
Em 2001, vértebras de T. californicus foram encontradas na , perto da cidade mineira de El Antimonio em Sonora, México. Embora vértebras de ictiossauro sejam comumente encontradas aqui, a maioria delas eram vértebras maiores de shastassaurídeos. As encontradas na formação Antimonio eram muito menores, variando em diâmetro de 1,3 a 2,8 cm. Espinhas neurais não estavam presentes, mas havia sulcos claros para sua articulação.
Em uma dissertação de 2019, Katherine Anderson, junto com Patrick Druckenmiller e Jim Baichtal descreveram dois espécimes do Alasca que atribuíram a Toretocnemus. Um deles, UAMES 3599, veio da na costa da ilha Gravina. Foi encontrado em 1969 e extraído em 2004. O outro espécime, UAMES 34994, foi encontrado nas , na ilha Hound.
Descrição Toretocnemus é classificado dentro de Ichthyosauria, um grupo de répteis marinhos bem adaptados à vida subaquática. Os olhos de ictiossauros eram grandes, e seus crânios geralmente possuem focinhos alongados. Seus corpos eram aerodinâmicos e de pele lisa, possuindo escamas muito pequenas ou totalmente desprovidos delas. Os membros de ictiossauros são fortemente modificados em nadadeiras rígidas. Além disso, sabe-se que ictiossauros também possuíam nadadeiras dorsais, bem como nadadeiras caudais, sustentadas por uma curvatura descendente na cauda. Toretocnemus provavelmente não crescia mais que 2 m, com algumas estimativas de comprimento colocando ambas as espécies em apenas cerca de 1 m, tornando-o um membro menor do grupo. Em 2019, Anderson e colegas estimaram um comprimento total de menos de 1,5 m para o espécime do Alasca UAMES 3599.
Crânio thumb|upright=1.1|Crânio (topo) e vértebra caudal (canto inferior direito) do espécime holótipo de T. zitteli As órbitas (cavidades oculares) de Toretocnemus são muito grandes, com os jugais (um par de ossos que formam a parte inferior de cada órbita) sendo estreitos. As placas ósseas que compõem o anel esclerótico, uma estrutura alojada dentro da órbita, são muito grandes. A exposição dos (osso lateral traseiro exterior da mandíbula inferior) na parte externa da mandíbula é muito limitada em tamanho em Toretocnemus, com a maior parte da superfície externa da parte traseira ocupada pelo surangular. Tanto os (um par de ossos mandibulares internos) quanto os (ossos mandibulares envolvidos na articulação da mandíbula) são aumentados em Toretocnemus, especialmente no caso destes últimos. Os dentes de Toretocnemus têm todos a mesma forma e surgem de um sulco.
Vértebras e costelas As vértebras dorsais mais traseiras em T. californicus têm espinhas neurais que se curvam para trás e entalhes no lugar das zigapófises (dois pares de projeções direcionadas para a frente ou para trás). Os arcos neurais finos de T. californicus apresentam cristas finas em seus lados. Enquanto os centros dorsais têm comprimentos e alturas semelhantes em T. zitteli, T. californicus tem centros muito menos alongados. Os centros dorsais são mais altos do que largos, e ambas as suas faces, frontal e traseira, são côncavas (anficélicas). As parapófises e diapófises nas vértebras dorsais, projeções que se articulam com as costelas, são pequenas e separadas em T. californicus com um espaço considerável entre elas; uma característica do gênero. Tanto a face frontal quanto a traseira das costelas dorsais de Toretocnemus apresentam sulcos ao longo de grande parte de seu comprimento, exceto em suas extremidades inferiores. A única cabeça de costela dorsal bem preservada de T. zitteli não é bifurcada; inversamente, as cabeças das costelas dorsais de T. californicus são fortemente bifurcadas na parte central a posterior do torso. As cabeças das costelas localizadas mais à frente na coluna vertebral de T. californicus são mais proeminentemente bifurcadas. T. zitteli tem cinco conjuntos de gastrália. thumb|Vértebras caudais de T. californicus As espinhas neurais (projeções ascendentes nas vértebras) das vértebras caudais são altamente alongadas em Toretocnemus. Em T. californicus, as vértebras caudais têm espinhas neurais mais retas e zigapófises mais longas do que as vértebras dorsais; estas vértebras caudais também têm diapófises muito altas. Todos os centros caudais nesta espécie são anficélicos. As costelas caudais de T. californicus, ao contrário das costelas dorsais, não têm cabeças bifurcadas. T. zitteli tem vértebras caudais longas. O único centro caudal conhecido de T. zitteli em boas condições é da parte frontal da cauda, mais largo do que alto e anficélico. Os lados do centro não são curvados para fora, e o corpo vertebral tem uma seção transversal de seis lados. A curvatura descendente na cauda de Toretocnemus é fraca, e formada por centros caudais com topos mais longos que fundos, dando-lhes uma forma de cunha. Em 2019, Anderson e colegas descobriram que o ângulo da curvatura teria sido de pelo menos 6,45 graus. As diapófises estendem-se para os lados e as facetas para os são bem demarcadas. Os chevrons alongados de T. californicus têm a forma da letra Y.
Esqueleto apendicular Os coracoides arredondados de T. zitteli são duas vezes mais longos que largos e não apresentam concavidades ao longo de suas bordas. Seus lados internos são mais robustos que os externos. Uma projeção em forma de gancho está presente nas bordas frontais das escápulas curtas. As superfícies nas escápulas com as quais os coracoides e úmeros se articulam são separadas. As extremidades inferiores das escápulas são alargadas. As clavículas, que se contatam, também são bastante largas. Merriam identificou provisoriamente um osso triangular como a de T. zitteli. A suposta interclavícula é pequena e sua projeção para trás é muito curta. O longo osso superior do quadril, o ílio, é bastante estreito em T. californicus. Os púbis e os ísquios (ossos inferiores do quadril) de T. californicus são planos e cada par está em contato extensivo ao longo da linha média. Os púbis largos de T. californicus são cada um perfurado por um pequeno orifício conhecido como forame obturador, semelhante a de Cymbospondylus. Os ísquios não são tão largos quanto os de Shastasaurus. thumb|left|upright|Membro anterior (esquerda) e membro posterior parcial (direita) de T. zitteli As duas espécies de Toretocnemus têm membros semelhantes. Em 1903, Merriam afirmou que os membros anteriores de T. zitteli são mais longos que os posteriores, enquanto os membros posteriores de T. californicus são pelo menos tão longos quanto os anteriores, se não ainda mais longos. No entanto, em 1999, Motani apontou que, como ambos os espécimes estão desarticulados e incompletos, não se pode confirmar que os membros atribuídos a cada espécime vieram todos do mesmo indivíduo; portanto, essa diferença é de utilidade duvidosa. Os ossos dos membros superiores e inferiores de ambas as espécies são muito alongados. Toretocnemus tem um úmero estreito com uma extremidade inferior larga; este osso é duas vezes mais longo que o rádio. A extremidade superior do úmero está aproximadamente nivelada com a frente do osso, enquanto a borda traseira do úmero é diagonal. Há um entalhe bem definido na metade da borda frontal do úmero; um entalhe também está presente na borda traseira do osso, mas não é tão fortemente demarcado. As superfícies das facetas para os ossos do antebraço são curvadas para dentro. A extremidade superior do úmero em T. zitteli apresenta uma crista com metade do comprimento do úmero tanto na face superior quanto na inferior, embora a da face inferior seja maior. Outra área elevada do úmero é complementada por uma estrutura semelhante na ulna.