thumb|Vista superior de C. rangiferinathumb|Vista inferior de C. rangiferina Cladonia rangiferina é uma espécie de líquen fruticoso de coloração clara, com aparência semelhante a um musgo, da família Cladoniaceae. Cresce em climas quentes e frios, em ambientes bem drenados e abertos. Encontrada principalmente em áreas de tundra alpina, é extremamente resistente ao frio.
O líquen é um alimento importante para as renas (caribus) e por isso tem importância econômica. Sinônimos incluem Cladina rangiferina e Lichen rangiferinus.
Taxonomia Cladonia rangiferina foi descrita cientificamente pela primeira vez por Carl Linnaeus em sua obra de 1753 Species Plantarum; como era costume na época, ele a classificou no gênero epônimo, como Lichen rangiferinus. Friedrich Heinrich Wiggers a transferiu para o gênero Cladonia em 1780.
Descrição Os talos são fruticosos e extensamente ramificados, com cada ramo geralmente se dividindo em três ou quatro (às vezes dois); os ramos mais grossos têm tipicamente 1–1,5 mm de diâmetro. A coloração é acinzentada, esbranquiçada ou cinza-parda. C. rangiferina forma extensos tapetes de até 10 cm de altura. A ramificação ocorre em ângulo menor que o de Cladonia portentosa. Não possui córtex bem definido (camada protetora que cobre o talo, análoga à epiderme nas plantas), mas sim uma camada solta de hifas que cobre os fotobiontes. O fotobionte associado ao líquen é Trebouxia irregularis. Quando fértil, os ramos terminais frequentemente se dividem em pequenos agrupamentos em forma de guarda-chuva; os apotécios que se desenvolvem ali são tipicamente carregadas logo abaixo das pontas dos ramos em crescimento ativo e podem ficar ocultos no interior da almofada.
O líquen, como muitos líquens, tem crescimento lento (3–11 mm por ano) e pode levar décadas para se recuperar uma vez pastado em excesso, queimado, pisoteado ou danificado de outra forma.
Uma espécie de aparência semelhante é Cladonia portentosa.
Química Os principais constituintes secundários de C. rangiferina são o depsídeo atranorina e o ácido depsidona fumarprotocetrárico. Uma variedade de outros compostos bioativos foram isolados e identificados de C. rangiferina, incluindo abietano, labdano, isopimarano, os diterpenoides abietanos hanagokenóis A e B, obtuanhidrida, sugiol, 5,6-desidrosugiol, montbretol, ácido cis-comúnico, ácido imbricatólico, ácido 15-acetilimbricatoloico, ácido junicédrico, ácido 7α-hidroxissandaracopimárico, ácido β-resorílico, atronol, ácido barbático, ácido homosekikaico, ácido didímico e ácido condidímico. Alguns desses compostos apresentam atividades inibitórias moderadas contra Staphylococcus aureus resistente à meticilina e .
Ressíntese Foram realizados experimentos de ressíntese para estudar os estágios iniciais da formação de líquens em Cladonia rangiferina. Esses experimentos envolvem o isolamento e cultivo separados dos parceiros fúngico e algal, depois reunindo-os em condições de laboratório para observar o processo de liquenização. Por meio desses estudos, os pesquisadores identificaram várias etapas chaves no desenvolvimento inicial do talo do líquen.
A primeira etapa, conhecida como estágio de pré-contato, ocorre por volta de um dia após a co-inoculação. Durante essa etapa, não se observa crescimento fúngico ou algal aparente, e as pontas das hifas não crescem em direção às células algais. Até o oitavo dia após a co-inoculação, chega-se ao estágio de contato. Essa etapa é caracterizada por rica ramificação de hifas fúngicas com entrenós curtos. As pontas das hifas crescem em direção às células algais e algumas formam pontas inchadas chamadas apressórios ao entrar em contato. As hifas podem ser observadas crescendo ao redor de células algais isoladas ou agrupadas e um mucilagem está frequentemente presente. O estágio de crescimento conjunto é tipicamente observado por volta de 21 dias após a co-inoculação. Nesse ponto, o crescimento coordenado entre o fungo e a alga se torna evidente. As células algais são integradas dentro de uma matriz hifal, com hifas emergindo através de colônias algais e formando redes dentro e entre elas.
Medições quantitativas durante essas etapas revelam vários padrões. Em interações compatíveis, os pesquisadores observam comprimentos de entrenós hifais significativamente mais curtos e mais ramificações laterais em comparação com as incompatíveis. A frequência de formação de apressórios aumenta ao longo do tempo em interações compatíveis. Não há redução significativa no diâmetro das células algais em interações compatíveis, ao contrário de alguns pareamentos incompatíveis. Esses experimentos destacam a especificidade da simbiose entre Cladonia rangiferina com Asterochloris glomerata ou A. irregularis. Quando pareado com algas incompatíveis como Coccomyxa peltigerae ou Chloroidium ellipsoideum, C. rangiferina mostra crescimento reduzido e menos alterações morfológicas específicas da simbiose.
O processo de ressíntese em C. rangiferina parece ser mais lento em comparação com algumas outras espécies de líquen. Um estágio de pré-talo bem organizado não foi observado mesmo após três meses de co-cultivo. Isso pode ser devido a requisitos ambientais específicos ou condições de crescimento necessárias para a formação completa do talo nessa espécie. Esses estudos fornecem esclarecimentos sobre os mecanismos de reconhecimento e os processos de desenvolvimento iniciais envolvidos na formação do líquen. As observações apoiam o conceito de parasitismo controlado na simbiose liquênica, onde o parceiro fúngico exibe comportamento parasitário, mas de maneira controlada, permitindo benefício mútuo a longo prazo.
Reprodução e ciclo de vida Estudos de campo mostram que C. rangiferina de fato produz muitos pequenos apotécios quando as condições são favoráveis, mas eles são fáceis de passar despercebidos. À medida que as pontas férteis começam a formar os apotécios, novos ramos estéreis crescem além deles e se tornam o topo visível da almofada, de modo que os apotécios maduros acabam ocultos logo abaixo da camada superficial. Esse padrão de crescimento permite que o líquen continue se expandindo vegetativamente enquanto se reproduz sexualmente. É uma espécie policárpica com longevidade de cerca de 20–30 anos, capaz de produzir propágulos sexuais ao longo de toda a sua vida, uma vez que os apotécios tenham se desenvolvido.
Em locais úmidos, a espécie frequentemente atinge a fertilidade em várias pontas de ramos ao mesmo tempo, e as pontas férteis frequentemente se ramificam em agrupamentos semelhantes a guarda-chuvas que podem sustentar vários discos minúsculos (cerca de 2 mm de diâmetro). O estudo constatou que esses apotécios liberam ascósporos abundantes e de germinação fácil, sugerindo que a reprodução sexuada contribui para a dispersão de longa distância.
Habitat e distribuição Cladonia rangiferina frequentemente domina o solo em florestas boreais de pinheiros e em locais alpinos abertos e baixos, em uma ampla variedade de habitats, desde florestas úmidas e abertas até rochas e charnecas. Cresce sobre húmus ou solo sobre rocha. É encontrada principalmente na taiga e na tundra. Um bioma específico em que este líquen está presente são as florestas boreais do Canadá.C. Michael Hogan. 2008. Black Spruce: Picea mariana, GlobalTwitcher.com, ed. N. Stromberg No Nepal, Cladonia rangiferina foi registrada de 3.400 a 4.500 m de altitude em uma compilação de registros publicados; essa faixa relatada se estende acima da linha de árvores usada no estudo.
Cladonia rangiferina tem forte tolerância a estresses extremos como congelamento, desidratação, luz UV e alta salinidade. Experimentos descobriram que o líquen continua a respirar mesmo após imersão em nitrogênio líquido, desidratação severa, exposição a sal saturado e temperaturas de até -40 °C.
Ecologia
A fertilidade de Cladonia rangiferina varia com o microclima. Em locais com boas relações hídricas e alta umidade do ar, as almofadas comumente desenvolvem numerosos apotécios e podécios mais altos (até cerca de 12 cm), enquanto em lugares mais secos os talos férteis são mais escassos e os podécios são mais curtos (cerca de 4–6 cm). Em um estudo finlandês sobre a taxa de crescimento de Cladonia rangiferina, verificou-se que o líquen cresce de 3,9 a 4,4 mm por ano, alcançando a taxa de crescimento mais rápida em florestas jovens (menos de 60 anos) e sombreadas, e a mais lenta em floresta mais velha (mais de 180 anos) e abertas.
Cladonia rangiferina é hospedeira conhecida das espécies de fungo liquenícola Lichenopeltella rangiferinae, que recebeu o nome em homenagem a C. rangiferina, Lichenoconium pyxidatae e Lichenopeltella uncialicola.
Conservação Em certas partes de sua distribuição, este líquen é uma espécie ameaçada. Por exemplo, no Ducado da Cornualha britânico, é protegido pelo Plano de Ação para a Biodiversidade do Reino Unido.
Usos O líquen é comestível, mas crocante. Pode ser deixado de molho em cinzas de madeira para remover seu amargor, depois adicionado ao leite ou a outros pratos. É uma fonte de vitamina D.
Este líquen pode ser usado na fabricação de aquavita e às vezes é usado como decoração em janelas de vidro. O líquen é usado como remédio tradicional para remoção de cálculos renais pelos Monpas nas regiões alpinas do distrito de West Kameng, no Himalaia Oriental. Os usavam o líquen como alimento, esmagando o líquen seco e depois fervendo ou embebendo-o em água quente até amolecer. Os Dena'ina também fervem o líquen e bebem o suco como medicamento para diarreia. Os ácidos presentes nos líquens podem causar desconforto estomacal, especialmente se não forem bem cozidos.
De acordo com um estudo publicado em 2017, o líquen foi capaz de crescer em solo queimado apenas dois anos após um incêndio florestal no norte da Suécia, indicando que o replantio de líquen pode ser uma estratégia útil para a restauração de pastagens de renas.
Ver também Cladonia appalachensis Cladonia furcata Pulchrocladia retipora Pilophorus acicularis
Referências
Categoria:Lecanoromycetes Categoria:Líquenes Categoria:Biota da Europa Categoria:Biota da Índia Categoria:Biota da América do Norte Categoria:Espécies seguras (NatureServe) Categoria:Fungos descritos em 1753