Cladonia rei é uma espécie de líquen terrícola, fruticoso, da família Cladoniaceae. É uma espécie amplamente distribuída, tendo sido registrada na África, Ásia, Australásia, Europa e América do Norte. É identificada por seus podécios esbeltos, de superfície áspera e cor ligeiramente suja, que crescem até 9 cm de altura. Caracteres usados para diagnósticos do líquen incluem os podécios continuamente sorediados, mosqueados de verde e marrom, que se afunilam para cima até um ponto, enquanto quimicamente contém ácidos homosekikaico e sekikaico. Sua capacidade reduzida de bioacumular metais pesados tóxicos do ambiente, bem como sua habilidade de trocar parceiros fotobiontes, permite que o líquen colonize e sobreviva em habitats altamente poluídos. Existem várias outras espécies de Cladonia que são um pouco semelhantes em aparência, mas podem ser distinguidas por diferenças sutis na morfologia ou pelos metabólitos secundários que contêm.
Taxonomia A espécie foi descrita cientificamente pela primeira vez em 1823 pelo liquenólogo suíço Ludwig Emanuel Schaerer. Recebe o nome em homenagem ao Professor Re, de Turim, que enviou os espécimes da Itália a Schaerer. Em sua descrição original, Schaerer observou a similaridade do novo líquen com Cladonia gracilis. O holótipo de Schaerer, mantido no herbário do Conservatório e Jardim Botânico da Cidade de Genebra, contém tanto ácido homosekikaico quanto fumarprotocetrárico. No gênero Cladonia, C. rei é membro do clado Cladonia, subclado Graciles.
Na América do Norte, Cladonia rei é comumente conhecida como wand lichen ou sordid powderhorn.
Sinonímia Em uma publicação de 1850, Schaerer propôs que o táxon fosse melhor classificado como variedade de Cladonia cornuta. Em 1894, o liquenólogo finlandês e especialista em Cladonia Edvard August Vainio propôs como forma de Cladonia fimbriata. Os dois nomes propostos agora são considerados sinônimos homotípicos ou nomenclaturais de Cladonia rei.
Em 1976, Haavard Østhagen propôs que Cladonia nemoxyna, um táxon originalmente descrito por Erik Acharius em 1803, fosse considerado sinônimo de Cladonia rei. Essa possibilidade nomenclatural já havia sido sugerida uma década antes por Juha Suominen e Teuvo Ahti quando tipificaram o nome em uma publicação de 1966. Esse nome, e vários outros com o epíteto varietal ou formal nemoxyna, são sinônimos heterotípicos (taxonômicos) de Cladonia rei.
thumb|right|Cladonia subulata, mostrada aqui, é difícil de distinguir confiavelmente de C. rei sem o uso de testes químicos Cladonia rei é morfologicamente semelhante a Cladonia subulata, e os dois são difíceis de distinguir. Em 1993, Paus e colegas estudaram todas as características morfológicas usadas para distinguir entre as duas espécies e concluíram que nenhuma era suficiente para diferenciá-las, mas ainda poderiam ser consideradas espécies distintas devido às diferentes preferências de habitat. Leo Spier e André Aptroot realizaram um estudo químico e morfológico em cerca de 350 espécimes, principalmente do oeste da Europa, de Cladonia subulata e C. rei. Eles encontraram que cerca de um terço dos espécimes identificados com base em inferências sobre seu habitat haviam sido mal identificados. Também relataram que o teste de UV de onda longa — o método padrão para distinguir as duas espécies em campo — era pouco confiável para detectar ácido homosekikaico. Como resultado, muitos dos registros anteriores desses táxons também devem ser considerados pouco confiáveis. Concluíram que não havia "indicação de qualquer correlação entre química e geografia, morfologia ou substrato", e que C. rei deveria ser considerado um quimiotipo de Cladonia subulata, em vez de uma espécie distinta. Propuseram que C. rei fosse colocado em sinonímia com Cladonia subulata, porque esta última, como o nome mais antigo dos dois, tem prioridade.
Alguns estudos publicados logo após contestaram a proposta de Spier e Aptroot. Autores de um estudo desse táxon na Polônia argumentaram que a espécie deveria permanecer distinta, principalmente porque "suas conclusões foram baseadas em material principalmente dos Países Baixos, com representantes bastante escassos de outros países". Após analisar quase 800 coletas, determinaram que 90% dos 228 espécimes de C. rei haviam sido mal identificados, uma cifra que atribuíram aos coletores originais não terem corroborado suas determinações com cromatografia em camada delgada para avaliar com precisão a química. Em 2010, um estudo de filogenética molecular mostrou que o subclado de C. subulata era distinto de C. rei. Os autores propõem que a característica química determinante para C. rei é a presença de ácido homosekikaico. Suporte molecular adicional para espécies separadas em outro estudo também usou microscopia eletrônica de varredura das superfícies do estereoma que revelou diferenças distintas entre as duas espécies.
Descrição
As escamulas primárias são pequenas e inconspícuas, frequentemente desaparecendo. Os podécios são verde-acinzentados a oliva, às vezes marrons, esbeltos, grosseiramente ou finamente sorediados na metade superior. Têm dimensões na faixa de 2–9 cm de altura por 1–2 mm (até 3,5 mm) de espessura. Possuem copos estreitos, simétricos ou, mais frequentemente, assimétricos, proliferando nas margens para se assemelharem a uma estrela ou varinha mágica. Apotécios de marrom pálido a escuro são comuns nas proliferações ao longo das margens dos copos. É prudente levar em conta os pensamentos de Spier e Aptroot: "Há muita variação individual entre os espécimes, que podem variar de quase não ramificados a em forma de copo, de esbeltos (menos de 1 mm de espessura) a robustos (alcançando 5 mm) e de baixos (altura média abaixo de 2 cm) a altos (altura acima de 5 cm, claramente mais altos que as espécies de Cladonia circundantes). A distribuição dessas formas sobre os quimiotipos é, em geral, amplamente semelhante e características diferenciadoras não puderam ser encontradas". Além disso, sabe-se que o crescimento em locais contaminados pode influenciar o crescimento e o desenvolvimento dos talos de Cladonia, resultando às vezes em características que não coincidem com a definição taxonômica normal da espécie. Esse fenômeno foi documentado com Cladonia rei.
Química Testes químicos são realizados para identificação. C. rei responde P+ vermelho para ácido fumarprotocetrárico, P− e UV+ branco para ácido homosekikaico. Reações PD também tornam C. rei amarelo em baixas presenças de ácido fumarprotocetrárico.
Cladonia rei invariavelmente contém ácido homosekikaico; às vezes também possui ácido fumarprotocetrárico. Também possui quantidades menores de ácido sekikaico, bem como traços da substância acessória 4'-O-metilnorhomosekikaico. A fluorescência positiva do teste ultravioleta é tradicionalmente usada para detectar a presença de ácido homosekikaico. Também pode ser testado usando o teste químico com cloreto férrico, que produz uma mancha de cor violeta se positivo. Outros compostos encontrados no líquen incluem anteraxantina, astaxantina, α-caroteno, ε-caroteno, β-criptoxantina, luteína, epóxido de luteína e violaxantina.
Espécies semelhantes Cladonia subulata e Cladonia ochrochlora são espécies semelhantes que podem ser distinguidas por sua química secundária. O ácido fumarprotocetrárico é o único metabólito principal do líquen em C. subulata. Outra semelhante, Cladonia glauca, contém ácido esquamático, uma substância que o faz brilhar branco quando iluminado com luz UV. Também possui uma fenda longitudinal estreita na maioria dos podécios. Cladonia cenotea pode ser intimamente relacionada. Cladonia coniocraea e Cladonia cornuta tendem a ter escamulas primárias maiores e normalmente não proliferam nas margens dos copos; nenhuma contém ácido homosekikaico.
+ Espécies de Cladonia semelhantes
Habitat e distribuição Cladonia rei é um líquen terrícola que cresce no solo, embora mais raramente seja encontrado em madeira em decomposição, e há poucos registros dele crescendo em outros substratos, incluindo rocha, plástico, palha velha e musgos sobre rochas. Prefere áreas abertas com baixo conteúdo de húmus e substrato com pH de solo mais ou menos neutro, frequentemente em lugares secos e ensolarados como pastagens, charnecas e vegetação árida. Outro habitat favorecido são penhascos de calcário e prados calcários, embora o líquen também seja encontrado em áreas perturbadas, como taludes de estradas, pedreiras de cascalho ou ruínas de casas. É uma espécie pioneira: capaz de colonizar rapidamente solo nu, particularmente em habitats perturbados e antrópicos. Em alguns casos, pode crescer em solo empobrecido e com alta concentração de metais pesados. Em Krompachy (Eslováquia), o líquen, juntamente com o musgo , foi encontrado muito abundante em solo ácido nu perto de fundições de cobre, onde todas as plantas vasculares estavam gravemente danificadas ou desapareceram. É prevalente em regiões temperadas ou um pouco áridas, e não ocorre no Ártico ou na Antártica. O líquen foi usado como estudo de caso para um grande programa de monitoramento de biodiversidade em Alberta, Canadá. Registros e coletas históricas sugeriam que o líquen estava amplamente distribuído, mas raro na província, mas material mais recente de levantamentos conduzidos pelo Instituto de Monitoramento da Biodiversidade de Alberta mostrou que sua distribuição está inteiramente limitada às regiões de pastagens mistas secas do norte, pastagens de festuca e de álamo ao norte, onde é relativamente comum.
É uma espécie amplamente distribuída, com alcance estendendo-se à Europa, África, Ásia, Australásia, América do Norte e América do Sul. Está amplamente distribuída na Europa, tendo sido registrada na Áustria, Bélgica e Luxemburgo, República Tcheca, Estônia, Lituânia, Noruega, Polônia, Eslováquia, Espanha e Suécia. Mais recentemente, foi relatada na Armênia, nas dunas costeiras de areia de Portugal, e, em 2021, nos Pirenéus Orientais na região mediterrânea francesa. Sua distribuição australasiana inclui tanto a Austrália quanto a Nova Zelândia. Foi relatada como nova para a Índia em 2002. Em 2006, foi registrada no Irã e na Turquia.
Nos Estados Unidos, alguns autores a consideraram amplamente distribuída na parte noroeste do país, mas provavelmente devido à confusão com as muito mais comuns Cladonia ochrochlora e C. verruculosa. Samuel Hammer sugere que o alcance real na região está limitado a localidades interiores a leste da Cordilheira das Cascatas, em Idaho e Washington.
Tolerância à poluição