Hecastocleis é um género de plantas com flor pertencente à família Asteraceae. O género é um táxon monotípico, cuja única espécie conhecida é Hecastocleis shockleyi, um pequeno arbusto espinhoso do sudoeste dos Estados Unidos. O género é também o único representante da subfamília monotípica Hecastocleidoideae e da tribo monotípica Hecastocleideae.. Descrição Hecastocleis é um género de arbustos baixos e espinhosos, com ramos rígidos, pertencente à família das Asteraceae. Na ponta de cada um dos ramos, as inflorescências são subtendidas por brácteas ovais, espinhosas, esbranquiçadas a esverdeadas, que envolvem várias cabeças de flor, cada uma contendo apenas um botão rosado, que se abre numa corola branca. Contém apenas uma espécie, Hecastocleis shockleyi, o único representante da tribo Hecastocleideae, e da subfamília Hecastocleidoideae. A espécie tem distribuição natural confinada ao sudoeste dos Estados Unidos.Hecastocleis shockleyi en Flora of North America
A espécie Hecastocleis shockleyi é um xerófito arbustivo espinhoso de 40-70 cm, ocasionalmente com 1,5 m de altura. Tem tem um número cromossómico 2n=16. Morfologia Os espécimes da espécie Hecastocleis shockleyi são arbustos ou subarbustos estoliníferos com profundas raízes, densos e profusamente ramificados, com tamanhos que variam de 40 cm a mais de 1,5 m de altura. São plantas glandular-pulverulentas ou glabras, com exceção de alguns tufos de pêlos moles nas axilas das folhas basais, murchas e persistentes.
As folhas são dimórficas, as primárias e caulinares rígidas, dispostas alternadamente ao longo dos ramos (filotaxia alterna). As lâminas foliares são desprovidas de tricomas ou com poucos pelos macios, de coloração ligeiramente verde-azeitona, rígidas e coriáceas, com três nervuras principais paralelas, de forma linear a estreitamente ovado-lanceolada, com 1-4 cm de comprimento, com a base muito próxima do ramo (são quase sésseis) e mais ou menos aderentes, com margens espessadas geralmente apresentando de três a seis espinhos de 1-3 mm de comprimento, mais densamente espaçados perto da base, enquanto a extremidade da folha é mais ou menos acuminada, afunilando numa ponta geralmente espinhosa. As folhas são mais ou menos persistente sob a forma de espinhos estriados quando secas. As restantes folhas, agrupadas em fascículos nas axilas dos caules velhos, são miss estreitas que as caulinares e geralmente inermes.
As inflorescências são em capítulo, complexas e implantadas na extremidade dos ramos, agrupadas em densos invólucros de segunda ordem (sinflorescências), cada um com cerca de 1,5-2,5 cm de diâmetro, rodeados por brácteas foliáceas esbranquiçadas a verde-amareladas, onduladas, ovadas a orbiculares, persistentes, com 1-2 cm de comprimento, com margens espinhosas espessadas (3-9 espinhos de cada lado), nervura central predominante e veias anostomosadas conspícuas. Cada sinflorescência tem de 1 a 5 cabeças florais, cada uma apenas um único flósculo do tipo florete de disco. A parte mais externa da cabeça floral é o invólucro, estreito e em forma de vaso a cilíndrico, com aproximadamente 1 cm de altura, contendo em cerca de seis espirais de quatro brácteas chamadas filários, que têm frequentemente pelos macios e lanosos em torno do bordo.
A sinflorescência terminal tem mais capítulos monoflorais (4-10), rodeados por um invólucro de 4-5 brácteas. Os involucros primários, um para cada flor, são cilíndricos a fusiformes, centimétricos e aderentes. As suas brácteas, em número de 20-30, geralmente com margens lanosas, estão dispostas em 2-5 séries e são erectas, comprimidas e de forma linear-lanceolada com ápice acuminado.
A base da cabeça floral (o receptáculo) é plana, lisa e glabra e suporta apenas um único flósculo hermafrodita fértil, não apresentando brácteas insertas diretamente na base do florete. A corola dos floretes é de coloração púrpura a rosada quando ainda em botão, mas torna-se branca a rosada na floração, altura em que tem cerca de 1 cm de altura.
Cada flósculo, com cerca de 2 cm de comprimento, tem uma corola actinomorfa profundamente pentalobulada (lóbulos lanceolado-lineares, glabros, iguais, patentes na ântese), com um tubo pentanervado e uma lâmina de comprimento semelhante, rosa-arroxeada na pré-ântese e esbranquiçada na floração.
As flores são hermafroditas, estreladas (actinomórficas), e têm cinco lóbulos estreitos orientados para o exterior. As cinco anteras de cor rosa-púrpura estão fundidas num tubo longo, que inicialmente cobre todo o estilete. O estilete, de cor cremosa, cresce através do tubo da antera, recolhendo o pólen nos pêlos e expondo-o acima do tubo da antera, como em todas as outras Asteraceae. Os ramos do estilete têm apenas 0,1-0,5 mm, com pontas arredondadas. O pólen de Hecastocleis é amarelo, sem adornos e tricolpado. O gineceu tem um estilete ligeiramente bífido com estigma arredondado.Gray A., XII. Contributions to North American Botany, Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, vol.17, pp. 163-230, 1882
Na base da corola desenvolve-se o fruto indeiscente, de uma só semente, do tipo cipsela, de coloração acastanhada a enegrecida, com cerca de 0,5 cm de comprimento, cilíndrico, glabrescente e com 4-5 nervuras longitudinais difusas. O pappus, com 1-2 mm de comprimento, é constituído por 6 escamas desiguais lanceoladas ou multidentadas, muitas vezes coalescentes na base, formando uma coroa lacerada.Simpson B.B., Hecastocleis en Flora of North AmericaFunk V.A. & Hind D.J.N., Hecastocleideae (Hecastocleidoideae) en Systematics, evolution, and biogeography of Compositae, Chapter 16, Vienna, IAPT, p. 261-265, 2009 (con excelentes fotos de la planta, su hábitat y su polen)Williams, M.J. Hecastocleis shockleyi A. Gray. Mentzelia, vol. 3, p. 18, 1977Hind D.J.N., Tribe Mutisieae, Hecastocleis en The Families and Genera of Vascular Plants (Edited by K. Kubitzki) - VIII. Flowering Plants - Eudicots - Asterales, Vol. Ed.: Kadereit J.W. & Jeffrey C., Chap. II.7, 76, p. 118Kril D.J., Hecastocleis shockleyi en The Jepson Herbarium, University of California, Berkeley A cipsela torna-se castanha e perde os pêlos quando madura.
A principal diferença morfológica em relação à generalidade das Asteraceae consiste na presença em Hecastocleis de cabeças florais constituídas por um único florete. Contudo, esta situação, apesar de incomum, não é exclusiva desta subfamília, pois também ocorre no género Gundelia, uma planta herbácea perene do Médio Oriente, e no género Gymnarrhena, uma planta anual de inverno do Norte de África e do Médio Oriente. Ambas têm flores masculinas e flores femininas, não hermafroditas como em Hecastocleis, enquanto Gymnarrhena tem floretes masculinos (trímeros ou) tetrâmeros, não pentâmeros.
Taxonomia e filogenia O binome Hecastocleis shockleyi foi criado e descrito, sem figuração, por Asa Gray e publicado em Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, vol.17, p. 221, 1882.
A etimologia do nome do género Hecastocleis é a contração de duas palavras gregas, έχαστος, -η, -oν (hekastos) que significa "cada um" e κλειω (kleio) que se diz significar "fechar", referindo-se a cada flor ter o seu próprio invólucro.Hecast'ocleis en Charters M.L., California Plant Names: Latin and Greek Meanings and Derivations - A Dictionary of Botanical and Biographical EtymologyFeuillet L., Dictionnaire Français-Grec à l'usage des clases, 4ème Edit., Belin Frères, Paris, 1897 Um significado alternativo de kleio é "glória".
O epíteto específico shockleyi foi criado em honra de William Hillman Shockley, um engenheiro de minas, que foi um dos primeiros colectores de plantas da flora dos desertos montanhosos do Nevada e pai do co-inventor do transístor William Shockley.Barneby R.C., William H. Shockley: An early day mining engineer and exceptional plant collector in Eastern Mojave Vegetation, 1977
O género, e a sua única espécie, tem sido geralmente classificado na tribo Mutisieae,Cabrera, A.L., Mutisieae—systematic review, pp. 1039–1066 , in: Heywood, V.H., Harborne, J.B. & Turner, B.L. (eds.), The Biology and Chemistry of the Compositae, vol. 2, Academic Press, London, 1977 onde forainicialmente colocada por Asa Gray em 1882. Kåre Bremer, em 1994, atribuiu a espécie à subtribo Mutisiinae, enquanto D. J. Nicholas Hind, em 2006, erigiu o género para um grupo separado dentro das Mutisieae.
Contudo, com o advento da filogenética, estudos citológicos mostraram que a género não pertencia qualquer tribo ou subfamília existente nas Asteraceae e foram criadas novas tribos e subfamílias para o integrar nesta família. De facto, o género estaria "emparelhado" entre as Gochnatieae e as Mutisieae africanas (Dicomeae, Oldenburgia e Tarchonantheae) em conjunto com as Cardueae.Panero, J.L. & Funk, V.A., Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae), Proceedings of the Biological Society of Washington, vol. 115, p. 909 –922, 2002Panero, J.L. & Funk, V.A., The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed, Molecular Phylogenetics and Evolution, vol.47, p.757–782, 2008
Nas modernas classificações de base filogenética, o género Hecastocleis ocupa uma posição muito isolada como grado evolutivo das subfamílias das Asteraceae, o que é expresso pela criação da subfamília monotípica Hecastocleidoideae.
Os conhecimentos actuais sobre as relações filogenéticas entre Hecastocleis e os seus parentes mais próximos, com base na análise genética, estão expressos no seguinte cladograma:
Supõe-se que as primeiras divisões da árvore Asteraceae tenham ocorrido no sul da América do Sul. As divisões que ocorrem mais tarde do que Hecastocleis ocorreram em África, especialmente no sul de África, e algumas podem também ter ocorrido na Ásia. Isto implica que o antepassado comum de Hecastocleis e de todos os ramos filogenéticos posteriores se deslocou da América do Sul para a América do Norte e que, após a divisão com Hecastocleis, o antepassado das restantes subfamílias chegou a África vindo da América do Norte.
Alternativamente, apenas o antepassado de Hecastocleis migrou da América do Sul para a América do Norte, enquanto o antepassado dos restantes foi distribuído da América do Sul para África. A colocação de Hecastocleis na árvore também pode estar incorrecta devido à evolução paralela e à reversão de mutações anteriores. No entanto, a análise apoia fortemente a separação de Hecastocleis dos membros do grupo Gochnatieae.
Distribuição e ecologia A espécie Hecastocleis shockleyi é um endemismo estrito e pontual dos desertos montanhosos do sudoeste dos Estados Unidos (estados da Califórnia e Nevada) onde, aparentemente, não está em perigo nem ameaçado.Hecastocleis shockleyi, NatureServe Conservation Status en EOL-Encycloloedia of Life É nativa das planícies desérticas e das montanhas do leste da Califórnia (condados de Inyo, Mono, Kern e San Bernardino) e do sul do Nevada (condados de Mineral, Esmeralda, Nye, Lincoln e Clark), onde cresce em encostas e planícies áridas e rochosas.Biota of North America Program 2013 county distribution mapFlora of North America, Vol. 19, 20 and 21 Page 71, Hecastocleis A. Gray
Os registos da presença desta planta incluem Mount Charleston, Nevada Test Site, Grapevine Mountains e Red Pass.