Archosauria é o nome dado a um grupo monofilético de vertebrados diapsídeos, formado pelas ordens atuais Dinosauria que inclui as aves e Crocodylomorpha (Hay, 1930) que atualmente inclui os crocodilos, jacarés e gaviais, e por diversas extintas como Pterosauromorpha, Ornithischia, Saurosuchus, Sauropodomorpha entre outros.Clarke, J. A., Tambussi, C. P., Noriega, J. I., Erickson, G. M. & Ketcham, R. A. 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature, 433, 305–308 A linhagem surge entre o fim do Permiano (após a extinção Permo-Triássica) e o Triássico inferior, onde se tornam o grupo dominante e mais diverso. O grupo passa por uma rápida diversificação acarretando grande quantidade de espécies e ecologia, incluindo representantes cursoriais, semi aquáticos, marinhos, fossoriais e voadores. Mais tarde os arcossauros sofrem com a extinção do Cretáceo, principalmente Pseudosuchia. Atualmente é um dos grupos de Tetrapoda mais diverso e estima-se existir cerca de 20.000 espécies descritas, incluindo as aves e os Crocodylia. É sabido que esses animais apresentam alta taxa de atividade metabólica, muito evidenciado pela sua postura progressivamente mais ortógrado ou ereto, disposição dos ossos na cintura e adaptações morfológicas para a ventilação unidirecional.
As filogenias e posições dos táxons no grupo são muito debatidos atualmente e a falta de consenso entre os pesquisadores acarreta dificuldade em entender a relação entre os clados atuais e extintos, bem como a posição relativa do grupo Testudine (tartarugas) que às vezes pode ser incluído em Archosauria.
Sinapomorfias Os arcossaurios apresentam diversas sinapomorfias, ou novidades evolutivas compartilhadas entre as linhagens que divergiram de um mesmo ancestral comum. As mais comumente discutidas são a órbita no formato de uma fechadura, fenestra anterorbital, musculatura craniana complexa com dentes tecodontes dispostos em inserções de alvéolos nas maxilas, além do quarto trocânter, que é a elevação na superfície posterior do fêmur. Outras sinapomorfias incluem a ausência do dente palatal, tubérculo calcâneo direcionado mais de 45º posterolateralmente e calcâneo com superfícies articulares contínuas na fíbula e o tarso distal IV.
Origem e evolução esquerda|miniaturadaimagem|Diversidade dos Archosauriformes. Erythrosuchus africanus, Euparkeria capensis, Crocodylus mindorensis, Typothorax coccinarum, Casuarius casuarius e Anhanguera piscator. O clado Archosauria é um subgrupo de Archosauriformes que está contido em Archosauromorpha. Os Archosauriformes formam um grupo parafilético representado por animais extintos que atingiram o máximo de diversidade e distribuição global no Triássico Médio e Superior, com grandes diversidades de formas, um exemplo conhecido são os Euparkeriidae, a aquisição de uma postura vertical dos membros e marcha parassagital foram características importantes durante a evolução e diversificação desse grupo. O clado Archosauria em si corresponde à junção de dois grandes grupos que deram origem aos crocodilos (Pseudosuchia) e seus descendentes extintos e aos dinossauros e seus descendentes, as aves (Avemetatarsalia).Irmis, R. B., Nesbitt, S. J., Padian, K., Smith, N. D., Turner, A. H.,Woody, D.& Downs, A.2007a. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science, 317, 358–361 Foi neste clado que observamos o máximo da variação de postura dos membros, com formas bípedes representadas pelos dinossauros e formas aladas como as aves e pterossauros. Atualmente, no entanto, os arcossaurios são representados apenas por dois clados: Neornithes, que inclui as aves atuais e dinossauros e Crocodylia, que engloba os crocodilos, aligátores e gavialis. miniaturadaimagem|Reconstrução de um dinossauro Saurischia, o mais provável grupo-irmão das Aves atuais, segundo L.F. Silveira Uma adaptação que atualmente tem seu surgimento sugerido em Archosauria é a ventilação unidirecional. Esse padrão é muito importante quando analisamos animais com metabolismos tão altos quanto o das aves, pois permite uma maior diferença de pressão parcial do oxigênio entre o ar circulante nas estruturas respiratórias e o sangue venoso.RANDAL, BURGGREN, FRENCH. Eckert-Fisiologia Animal. Edit. Guanabara Koogan. 4ª ed. 2000. 727p. Além disso, o ar circulando em uma única direção impede que ocorra mistura de gases, como é o caso de pulmões alveolares de mamíferos. Esta característica está sendo colocada em Archosauria devido à sua recente descrição em Crocodylia e Neornithes.
Pseudosuchia (von Zittel, 1887-1890) É o grupo que inclui todos os descendentes do ancestral arcossauro que divergiu em aves e crocodilos. Assim, o clado inclui todos táxons extintos e viventes que divergiram, porém apresenta grandes conflitos filogenéticos, principalmente devido a baixa resolução na posição de táxons extintos. Um grupo consideravelmente importante deste clado são os “Rauisuchia” (Huene, 1942), composto por fósseis normalmente de grande porte, carnívoros, com crânios avantajados, dentes serrilhados e curvados e membros alongados, como Rauisuchus tiradentes e Prestosuchus chiniquensis que datam do Carniano. Alguns autores defendem sinapomorfias morfológicas do clado como a divisão da fenestra temporal pelo contato com o esquamosal e postorbital, e apesar da grande frequência desses fósseis em estratos datados do Triássico, seu registro é pouco informativo e sua posição como grupo monofilético (em que todos os descendentes de um mesmo ancestral são incluídos) é muito discutida, em especial pelo baixo suporte em filogenias moleculares.
Outros grupos na base da filogenia de Pseudosuchia são os Ornithosuchidae (Huene, 1908) restritos ao Triássico e que apresentam pré-maxilas orientadas ventralmente, além de morfologia única nos elementos tarsais. Erpetosuchidae (Watson, 1917) é colocado como grupo irmão de Ornithosuchidae, essa teoria preenche uma parcela fantasma da filogenia inicial do grupo. Como grupo irmão de Erpetosuchidae + Ornithosuchidae temos os Aetosauria (Lydekker, 1889) representados por animais quadrúpedes e encouraçados, que estão restritos ao Triássico Superior e inclui herbívoros, são caracterízados por um crânio pequeno e rostro cônico, cauda longa e armadura dérmica extensa e ornamentada.
Os Crocodylomorpha formam o único clado de Pseudosuchia que existe nos dias atuais. Existem cerca de 25 espécies descritas, porém sua diversidade foi grande no passado superando até mesmo a dos Avemetatarsalia. O grupo é composto por Crocodyliformes e Pseudosuchia do Mesozoico, e apresentam grande variedade nos planos corporais e modos de vida como herbivoria e onivoria.
Avemetatarsalia (Benton, 1999) miniaturadaimagem|Cladograma das relações filogenéticas em Archosauria, com atenção particular para Avemetatarsalia onde vemos a relação dos Dinosauria e Pterosauria. Crurotarsi lê-se como sinônimo de Pseudosuchia miniaturadaimagem|Diversidade de Ornithischia, Dinosauria. Em sentido horário de cima, da esquerda: Heterodontosaurus tucki, Stegosaurus stenops, Stegoceras validum, Triceratops horridus, Scolosaurus thronus, and Edmontosaurus annectens É um grupo monofilético sempre sustentado nas filogenias atuais, que inclui as aves, os pterossauros, dinossauros, um clado pouco conhecido Scleromochlus (datado do Triássico superior) e todos os dinossauromorfa próximos de dinossauros. Apesar de muitas propostas das relações filogenéticas e posições entre os clados, a hipótese mais sustentada e aceita hoje é de que as Aves formam um grupo monofilético vivo mais próximo de Crocodylia, pois compartilham muitos caracteres osteológicos e moleculares.Sereno, Paul & Arcucci, Andrea. (1990). The monophyly of crurotarsal archosaurs and the origin of bird and crocodile ankle joints. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 180. 21-52. miniaturadaimagem|Reconstrução de esqueleto de um Pterossauro, Dsungaripterus weii, pertencente ao Cretácio inferior. Logo no início da sua diversificação temos a distinção em duas linhagens principais, os Pterosauromorpha e os Dinosauromorpha. Nessa ramificação, seguindo para os Dinosauria temos os principais representantes que foram os Ornithischia (Seeley, 1888) formando um grupo monofilético sustentado por várias características associadas à dieta herbívora como a mandíbula com emarginação bucal da maxila onde se deveria se inserir a musculatura da bochecha, e na dentição como arranjo e formato dos dentes.Kardong, K.V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5a ed., São Paulo: Roca, 2011. Os Ornithischia são mais basais e sua posição é como táxon irmão de Therapoda que representam a subordem mais derivada entre os dinossauros. Sabe-se hoje que a linhagem Theropoda já tinha se diversificado no período Jurássico e é unida por várias sinapomorfias sendo a mais notável a fúrcula fusionada e o desenvolvimento de ossos pneumáticos.
A filogenia abaixo foi feita com base no paper de Sterling Nesbitt, 2011.
Linhagens viventes Ordem Crocodylia thumb|220x220px|Um representante de Pseudosuchia atual, Crocodyloidae de água salgada.A linhagem Crocodylia (Gmelin, 1789) é encontrada em registros fósseis desde o Cretáceo Superior, e é caracterizada por apresentar escudos epidérmicos recobrindo o corpo, com placas ósseas dérmicas subjacentes no dorso, quadrado e quadrado-jugal estendendo-se antero-dorsalmente, espaços pneumáticos no crânio e um recesso que separa a premaxila da maxila na porção lateral do focinho. Além disso encontramos no crânio de Crocodylia a ocorrência de formação de um palato secundário ósseo constituído por placas horizontais da parte mediana de ossos do céu da boca, deslocando as coanas para região mais posterior. Predadores vorazes constituem essa linhagem de hábito semiaquático, assim são encontrados em ambientes tanto de água doce como no salgada, mas sempre próximos da costa. Possuem sua cauda achatada lateralmente, membranas interdigitais e um rostro alongado, que apresenta muitos dentes cônicos tecodontes (inseridos em alvéolos) perfurantes, que são substituídos ao longo do tempo. As espécies são ovíparas e, em geral, realizam cuidado parental da prole. Apesar de terem tido uma distribuição cosmopolita no Terciário, hoje em dia muitas das espécies são endêmicas e com distribuição reduzida.Margulis, L. & Schwartz, K.U. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra. São Paulo: Guanabara Koogan, 2001.Romer, A.S; Parsons, T.S. 1985. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo, Atheneu.
Encontramos três famílias atualmente, com cerca de 25 espécies:
Alligatoridae (Gray, 1884), formada pelos jacarés e caimão: estão distribuídos por ambientes de água doce em vários pontos do continente Americano como o sul da América do Norte (Alligator mississippiensis), na América Central e do Sul (cinco espécies) e em uma pequena região do continente Asiático na China (Alligator sinensis). Pesquisas atuais o colocam como o grupo basal dentro de Crocodylia, morfologicamente possuem focinho largo e os dentes inferiores não são visíveis dorsalmente. No Brasil encontramos representantes dessa família, sendo o maior representante o jacaré-açu;Pough, J.H; C.M. Janis; J.B. Heiser. 2008. A vida dos vertebrados. 4a ed. São Paulo, Atheneu.