Vírus (do latim virus, "veneno" ou "toxina") são pequenos agentes infecciosos, a maioria com 20-300 nm de diâmetro, apesar de existirem vírus ɡiɡantes de (0,6–1,5 µm), que apresentam genoma constituído de uma ou várias moléculas de ácido nucleico (DNA ou RNA), as quais possuem a forma de fita simples ou dupla. Os ácidos nucleicos dos vírus geralmente apresentam-se revestidos por um envoltório proteico formado por uma ou várias proteínas, que pode ainda ser revestido por um complexo envelope formado por uma bicamada lipídica.

As partículas virais são estruturas extremamente pequenas, submicroscópicas. A maioria dos vírus é tão diminuta que está além dos limites de resolução dos microscópios ópticos comuns. Por isso, para a sua visualização é frequente o uso de microscópios eletrônicos. Vírus são estruturas simples, se comparados a células, e não são considerados organismos, pois não possuem organelas ou ribossomos, e não apresentam todo o potencial bioquímico (enzimas) necessário à produção de sua própria energia metabólica. Eles são considerados parasitas intracelulares obrigatórios (característica que os impede de serem considerados seres vivos), pois dependem de células para se multiplicarem. Além disso, diferentemente dos organismos vivos, os vírus são incapazes de crescer em tamanho e de se dividir. A partir das células hospedeiras, os vírus obtêm: aminoácidos e nucleotídeos; maquinaria de síntese de proteínas (ribossomos) e energia metabólica (ATP).

Fora do ambiente intracelular, os vírus são inertes. Porém, uma vez dentro da célula, a capacidade de replicação dos vírus é surpreendente: um único vírus é capaz de multiplicar, em poucas horas, milhares de novos vírus. Os vírus são capazes de infectar seres vivos de todos os domínios (Eukarya, Archaea e Bactéria). Desta maneira, os vírus representam a maior diversidade biológica do planeta, sendo mais diversos que bactérias, plantas, fungos e animais juntos. Quase 200 mil tipos diferentes de vírus se espalham nos oceanos do mundo, de acordo com um estudo. A contagem de 2019 é 12 vezes maior do que o censo anterior de vírus marinhos registrado em 2016.

Existem, individualmente, cerca de dez nonilhões (10³¹) de vírus no planeta Terra, uma quantidade cem milhões de vezes maior que o número de estrelas no universo observável.

Etimologia A palavra "vírus" vem do latim virus, que se refere a veneno, ou alguma substância nociva. Foi usada pela primeira vez, em inglês, em 1392. O termo "virulento", do latim virulentus (venenoso), data de 1400. O termo "virion" também é usado para se referir a uma única partícula viral infecciosa.

Histórico 272x272px|direita|thumb|Martinus Beijerinck em seu laboratório em 1921 Em meados do século XIX, Louis Pasteur propôs a teoria microbiana das doenças, na qual explicava que todas as doenças eram causadas e propagadas por algum “tipo de vida diminuta” que se multiplicava no organismo doente, se transmitia para outro e o contaminava. Pasteur, no entanto, ao trabalhar com a raiva, constatou que, embora a doença fosse contagiosa e transmitida pela mordida de um animal raivoso, o micro-organismo não podia ser observado. Pasteur concluiu que o agente infeccioso estava presente mas era muito pequeno para ser observado através do microscópio.

Em 1884, o microbiologista Charles Chamberland desenvolveu um filtro (conhecido como filtro Chamberland ou Chamberland-Pasteur), com poros mais pequenos do que uma bactéria. Fazendo passar uma solução que continha bactérias através desse filtro, as bactérias ficavam nele retidas e a solução filtrada obtida tornava-se estéril. Em 1886, Adolf Mayer demonstrou que a doença do tabaco podia ser transmitida a plantas saudáveis pela inoculação com extratos de plantas doentes. Em 1892, o biólogo Dmitri Ivanovski fez uso do filtro Chamberland para demonstrar que folhas de tabaco infectadas trituradas continuavam infectadas mesmo após a filtragem. Ivanovsky sugeriu que a infecção poderia ser causada por uma toxina produzida pelas bactérias, mas ele não persistiu nesta hipótese. Em 1898, o microbiologista Martinus Beijerinck repetiu a experiência independentemente e ficou convencido que a solução filtrada continha um novo agente infeccioso, denominado de contagium vivum fluidum (fluido vivo contagioso). Ele também observou que este agente apenas se reproduzia em células que se dividiam, mas não conseguiu determinar se este seria constituído de partículas, assumindo que os vírus estariam presentes no estado líquido. Beijerinck introduziu o termo 'vírus' para indicar que o agente causal da doença do mosaico do tabaco não tinha uma natureza bacteriana, e sua descoberta é considerada como o marco inicial da virologia. A teoria do estado líquido do agente foi questionada nos 25 anos seguintes, sendo descartada com o desenvolvimento de teste da placa por d'Herelle em 1917, pela cristalização desenvolvida por Wendell Meredith Stanley em 1935 e pela primeira microfotografia eletrônica realizada em 1939 do vírus do mosaico do tabaco.

Em 1898, Friedrich Loeffler e Paul Frosch identificaram o primeiro agente filtrável de animais, o vírus da febre aftosa (Aphtovirus). E em 1901, Walter Reed identificou o primeiro vírus humano, o vírus da febre amarela (Flavivirus). Em 1908, Vilhelm Ellerman e Olaf Bang demonstraram o potencial oncogênico de um agente filtrável, descobrindo o vírus da leucose aviária. E em 1911, Peyton Rous transmitiu um tumor maligno de uma galinha para outra, descobrindo o vírus do sarcoma de Rous, e demonstrando que o câncer poderia ser transmitido por um vírus.

Em 1915, o bacteriologista Frederick William Twort ao tentar propagar o vírus da vaccínia num meio de cultura bacteriana observou que as colônias morriam e que o agente dessa transformação era infeccioso. Twort propôs várias explicações para o ocorrido, como uma ameba, um protoplasma, um vírus ultramicroscópico ou uma enzima que afetava o crescimento. Independentemente, em 1917, o microbiologista Félix Hubert d'Herelle descobriu que colônias bacterianas eram atacadas por um agente e imediatamente o reconheceu como sendo um vírus, cunhando o termo bacteriófago. Ele utilizou os fagos para o tratamento de doenças bacterianas e fundou diversos institutos de fagos em vários países.

Inicialmente, o único meio para recuperar quantidades significativas de vírus era por meio de infecção em animais suscetíveis. Em 1913, Edna Steinhardt e colaboradores conseguiram fazer crescer o vírus da vaccínia em fragmentos de córneas de cobaias. Em 1928, H.B. Maitland e M.C. Maitland cultivaram o vírus de vaccínia em suspensão de rins de galinhas moídos. Em 1931, o patologista Ernest William Goodpasture cultivou o vírus da varíola aviária na membrana corioalantóide de ovos de galinhas embrionados. Em 1937, Max Theiler cultivou o vírus da febre amarela em ovos de galinha e desenvolveu uma vacina a partir de uma estirpe do vírus atenuado. Em 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller e Frederick Robbins cultivaram o vírus da poliomielite em culturas de células embrionárias humanas, o primeiro vírus a ser cultivado sem a utilização de tecido animal sólido ou ovos. Este método permitiu a Jonas Salk desenvolver uma vacina eficaz contra a poliomielite.

As primeiras imagens de vírus foram obtidas após a invenção do microscópio eletrônico em 1931 pelos engenheiros Ernst Ruska e Max Knoll. Em 1935, o bioquímico e virologista Wendell Meredith Stanley examinou o vírus do mosaico do tabaco e descobriu que o mesmo era constituído principalmente por proteínas. Em 1937, Frederick Bawden e Norman Pirie separaram o vírus do mosaico em porções proteicas e de RNA. O vírus do mosaico do tabaco foi o primeiro a ser cristalizado e, por conseguinte, a sua estrutura pode ser analisada em detalhes. As primeiras imagens de raios-X de difração do vírus cristalizado foram obtidas por Bernal e Fankuchen em 1941. Com base nos seus quadros, Rosalind Franklin descobriu a estrutura completa do vírus em 1955. No mesmo ano, Heinz Fraenkel-Conrat e Robley Williams demonstraram que o RNA do vírus do mosaico do tabaco e o seu revestimento de proteína purificada (capsídeo) podiam montar-se por si só para formar vírus funcionais, sugerindo que este mecanismo simples foi, provavelmente, o meio pelo qual os vírus foram replicados dentro das células hospedeiras.

A segunda metade do século XX foi a idade de ouro da descoberta do vírus e foram reconhecidas mais de novas espécies de vírus de animais, plantas e bactérias. Em 1957, descobriu-se o arterivírus equino e o vírus da diarreia bovina (um pestivírus). Em 1963, Baruch Blumberg descobriu o vírus da hepatite B, e em 1965, Howard Temin descreveu o primeiro retrovírus. A transcriptase reversa, que é a enzima fundamental dos retrovírus, que utilizam para copiar o seu ARN para ADN, foi descrita em 1970, por Howard Martin Temin e David Baltimore, de forma independente. Em 1983, a equipe de Luc Montagnier do Instituto Pasteur, na França, isolou pela primeira vez o retrovírus que hoje conhecemos por HIV.

Taxonomia Classificação taxonômica

Os vírus também são classificados dentro de grupos taxonômicos, assim como os seres vivos, porém, seguindo uma regra particular de classificação. Vírus não são agrupados em domínio, reino, filos ou classes. Desta maneira, a estrutura geral da taxonomia dos vírus é a seguinte:

Ordem (-virales); Família (-viridae); Subfamília (-virinae); Gênero (-virus); Espécie.

A nomenclatura para ordens, famílias, subfamílias e gêneros é sempre precedida pelos sufixos apresentados acima. Já a nomenclatura de espécies não possui um padrão universal. Cada ramo da virologia (vegetal, animal, bacteriana) adota um padrão de nomenclatura específico. Espécies de vírus de plantas normalmente apresentam nomes que fazem referência a planta hospedeira e a característica do sintoma causado pela infecção (e.g. Vírus do mosaico do tabaco). Espécies de vírus de bactérias (bacteriófagos) podem ser denominados como "fago" seguido de uma letra grega (e.g. Fago λ) ou código alfanumérico (e.g. Fago T7). Vírus que infectam vertebrados podem receber nomes em alusão à espécie hospedeira de origem (e.g. Papillomavírus Bovino), ao local de origem do vírus (e.g. Vírus Ebola, do rio Ébola, no Congo), à doença causada pelo vírus (e.g. Vírus da imunodeficiência humana - HIV).

O Comitê Internacional de Taxonomia de Vírus (ICTV, do inglês "International Committee on Taxonomy of Virus") estabelece regras de classificação e nomenclatura de vírus. O ICTV é uma entidade composta por grupos especializados de virologistas de todas as partes do mundo. thumb|230px|right|Esquema da transcrição do genoma viral dos sete grupos segundo a classificação de Baltimore

Classificação de Baltimore

O Sistema de Classificação de Baltimore, criado por David Baltimore, é um modo de classificação que ordena os vírus em sete grupos, com base na característica do genoma viral e na forma como este é transcrito a mRNA. Neste sistema, os vírus são agrupados como apresentado a seguir:

Grupo I: Vírus DNA dupla fita (dsDNA); Grupo II: Vírus DNA fita simples (ssDNA); Grupo III: Vírus RNA dupla fita (dsRNA); Grupo IV: Vírus RNA fita simples senso positivo ((+)ssRNA); Grupo V: Vírus RNA fita simples senso negativo ((-)ssRNA); Grupo VI: Vírus RNA com transcrição reversa (ssRNA-RT); Grupo VII: Vírus DNA com transcrição reversa (dsDNA-RT).

Vírus de DNA No vírus de DNA, a replicação do genoma da maioria dos vírus de DNA ocorre no núcleo da célula. Se a célula possui o receptor apropriado na superfície, esses vírus entram por fusão com a membrana celular ou por endocitose. A maioria dos vírus de DNA é completamente dependente das máquinas de síntese de DNA e RNA da célula hospedeira e de suas máquinas de processamento de RNA. O genoma viral deve passar pelo envelope nuclear da célula para acessar esse mecanismo.

Vírus de RNA