Hoplocarida Calman, 1904, é uma subclasse de malacóstracos marinhos bentônicos, de hábito predador (carnívoro raptorial), cujo tamanho varia de 2 até 30 cm. Caracterizam-se pela presença de um segundo par de maxilípedes modificado em uma garra raptorial expandida e subquelada, utilizada para forragear, escavar tocas e para perfurar ou esmagar as presas. Além disso, apresentam brânquias nos pleópodes. Sua distribuição ocorre majoritariamente em águas marinhas rasas tropicais e subtropicais. Vivem em buracos ou em abrigos naturais e tendem a ser territoriais.
A única ordem dentro de Hoplocarida com representantes vivos é Stomatopoda Latreille, 1817, popularmente conhecidos como tamarutacas ou tamburutacas, mas outros grupos existiram no Paleozoico: Aeschronectida e Palaeostomatopoda. O registro fóssil indica que a origem de Stomatopoda ocorreu no Período Devoniano. Todos os cerca de 450 hoplocáridos vivos são colocados na ordem Stomatopoda, dentro da subordem Unipeltata, constituído por sete superfamílias: Bathysquilloidea, Erythrosquilloidea, Eurysquilloidea, Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea, Parasquilloidea e Squilloidea.
Morfologia Os organismos de Hoplocarida são crustáceos relativamente grandes, cujo comprimento varia de 2 a 30 cm em sua forma adulta. O plano corporal de Hoplocarida é constituído por três tagmas: cabeça, tórax e abdômen. A cabeça é composta por 5 segmentos (excluindo o ácron), o tórax por 8 e o abdômen por 6 (excluindo o télson). Em geral são animais longilíneos, com um leve achatamento dorsoventral ou corpo subcilíndrico. Muitas espécies são listradas ou brilhantes, variando entre verde, azul e vermelho com um mosqueamento profundo. centro|miniaturadaimagem|736x736px|Plano corporal de tamarutaca (adaptado de Barreto Pessoa Silva, 2011)
Cabeça miniaturadaimagem|Cabeça de Stomatopoda do Indo-Pacífico baseada na coleção do Indian Museum.|282x282px Posteriormente ao ácron (região pré-segmentar) apresentam-se 5 segmentos cefálicos com um par de antênulas ou primeiras antenas (no primeiro segmento), um par de antenas ou segundas antenas (no segundo segmento) e pares de apêndices bucais: mandíbula (no terceiro segmento), maxílula ou primeiras maxilas (no quarto segmento) e maxila ou segundas maxilas (no quinto segmento).
Em relação aos detalhes dos pares de apêndices, os estomatópodes apresentam um par de apêndices que sustenta três flagelos multiarticulados cada (antênulas trirremes); um par de apêndices bissegmentados sustentando flagelos multiarticulados (antenas birremes), cujas escamas antenais ou escafoceritos em forma de leme presentes no exopodito são utilizadas para a natação; um par de mandíbulas grandes que recobre a boca ventral pequena e forte, com superfícies trituradoras opostas, podendo ou não estar presente um palpo mandibular; um par de maxílulas, que consistem de um protopódio bipartido com um endito em cada parte, sendo que o endópodo é reduzido a um palpo e não há um exopódio; um par de maxilas mais posteriores.
Os dois grandes olhos compostos pedunculados contém fileiras centrais de omatídios e são capazes de formar imagens independentes. A cabeça também apresenta rostro articulado móvel.
A carapaça é curta e em forma de escudo, recobrindo a região cefálica e somente os primeiros segmentos torácicos. Ela geralmente surge como uma dobra posteriormente direcionada da parede corporal da cabeça e pode ser fundida com um número variável de segmentos atrás dela. Nela, há três sulcos: um transversal (cervical) e dois longitudinais paralelos (gástricos). Pode ser utilizada para a identificação de indivíduos da superfamília Squilloidea, pois estes apresentam uma carapaça ornamentada com fileiras de carenas longitudinais, um estado de caráter ausente em outras superfamílias.
Tórax Uma característica distintiva de Hoplocarida é a estrutura dos 8 pares de apêndices torácicos (toracópodos): os primeiros cinco pares são chamados de maxilípedes ou gnatopódios, pois podem estar envolvidos com a alimentação, sendo morfologicamente subquelados, unirremes e com menos garras; contudo, o segundo par é modificado em uma garra raptorial expandida e subquelada, utilizada para forragear, escavar tocas e para perfurar as presas em interações agonísticas, de aparência similar a do louva-a-deus; os últimos três pares de apêndices torácicos são pereópodes birremes e ambulatoriais, que são utilizados na locomoção.
Os gonóporos estão localizados no sexto segmento do pereion nas fêmeas e no oitavo no pereion dos machos. Os machos também apresentam um par de estruturas tubulares copulatórias ou pênis na base do último par de apêndices torácicos. A carapaça cobre parte da cabeça e está fundida aos toracômeros 1 a 4, ou seja, os 4 primeiros segmentos do tórax.
Abdômen O abdome muscular é notavelmente robusto e distintamente segmentado. Existem seis pares de apêndices abdominais ou pleópodes: os primeiros cinco são birremes, largos e achatados, com brânquias filamentosas finas e altamente ramificas que fornecem uma superfície ampla para trocas gasosas desses animais muito ativos. Os estomatópodes constituem um dos dois únicos grupos de malacóstracos que têm brânquias pleopodiais. Apenas os isópodes compartilham essa característica, mas os pleópodes são muito diferentes nesses dois grupos. Nos machos, o endopódio do primeiro e segundo par de pleópodes são modificados em um petasma, embora no segundo par essa modificação não seja tão proeminente.
O sexto par de apêndices abdominais são os urópodes. Este é geralmente encontrado separado do télson, mas pode haver em alguns casos uma fusão entre eles, formando um pleotélson. O télson terminal porta o ânus em sua base e pode ser utilizado em espécies do gênero Gonodactylus para se defender contra ataques de outros estomatópodes.
Os estomatópodes rastejam ao redor utilizando os toracópodes posteriores e os pleópodes em forma de abas. Além disso, essas criaturas podem nadar por meio de batimentos metacronais dos pleópodes (natatórios). Para esses animais relativamente grandes, viver em tocas estreitas requer um grau acentuado de maleabilidade. A carapaça curta e o abdome musculoso e flexível permitem que esses animais torçam duplamente e girem ao redor dentro de seus túneis ou em outros abrigos apertados. Essa habilidade facilita uma reação de fuga, com a qual o camarão-louva-a-deus joga-se rapidamente dentro de sua toca, primeiramente com a cabeça, depois girando o corpo para ficar de frente para a entrada.
Fisiologia Hoplocarida apresenta algumas características de sua fisiologia similares a de outros Malacostraca, porém há duas grandes diferenças únicas presentes apenas em Hoplocarida: a biomecânica do apêndice raptorial e o sistema visual bem desenvolvido.
Biomecânica do apêndice raptorial miniaturadaimagem|354x354px|Esquema do funcionamento do sistema motor dos apêndices raptoriais das tamarutacas As tamarutacas utilizam seus grandes apêndices raptoriais torácicos modificados para esmagar ou perfurar presas, construir e escavar tocas, defender-se de predadores e competidores. Para gerar tamanha aceleração com seus apêndices raptoriais, as várias espécies de tamarutacas utilizam um mecanismo de amplificação de força, a qual consiste em molas elásticas, travas e braços com alavancas. O rápido impacto dos apêndices é gerado por 4 músculos, 2 extensores e 2 flexores, entretanto a velocidade do impacto não é criada pela velocidade de contração destes músculos, mas sim a sua forma de criar um mecanismo de “articulação em clique” (click-joint).
Para a amplificação da força, primeiramente o músculo lateral extensor contrai, enquanto os músculos flexores acionam um par de travas para impedir o movimento. Durante esta contração, energia elástica é estocada em uma estrutura exoesquelética chamada meral-V e em uma estrutura com formato de sela (com o nome sela). Quando o músculo flexor relaxa, as travas são liberadas, e a energia elástica acumulada é transmitida a um sistema integrado do meral-V e a extensão da sela, impulsionando a garra raptoral em direção à presa.
A velocidade do impacto é maior nas espécies com garras raptoriais esmagadoras (martelo), podendo chegar a velocidades de 20 m/s,podendo criar cavitações e criando impactos com forças de 1000 N. Já as espécies com garras raptoriais perfuradoras (garras) são bem mais lentas, chegando a 1–7 m/s, e não criam cavitações.
Sistema visual miniaturadaimagem|258x258px|Olhos de tamarutaca (Odontodactylus scyllarus) encontrada em Komodo, Indonésia|alt=O sistema visual dos Stomatopoda é um dos mais complexos dentre todos os animais já estudados. Seus olhos compostos possuem o maior número de tipos de fotorreceptores dentre os animais conhecidos – entre 16 a 21 receptores diferentes em algumas espécies. Cada olho composto possui três regiões distintas: hemisférios dorsal e ventral, separados por uma banda mediana. Os omatídios da banda mediana são separadas em diferentes funcionalidades, sendo elas: o processamento de cores e a detecção de luz polarizada circular ou linear. Dos aproximadamente 16 fotorreceptores, em torno de 12 são para a análise de cores em diferentes ondas de luz (incluindo as sensíveis para a luz ultravioleta) e 4 para a analise de luz polarizada.
As tamarutacas são conhecidas pela sua sensibilidade por luzes em ultra-violeta. A capacidade de enxergar nestes comprimentos de onda possibilita a identificação de contrastes de objetos camuflados nos ambientes submarinos que, por sua vez, possuem baixo contraste devido à dispersão de luz de comprimento de onda curto. Por exemplo, muitos peixes têm coloração prateada para refletir a luz de tal maneira que eles são invisíveis contra o campo de luz subaquático. Este tipo de reflexão é produzido por interferência construtiva e, portanto, menos efetiva no UV.
Muitos estomatópodes possuem padrão de cores do corpo variadas, utilizando até a fluorescência na exibição de cores. Além disso, várias espécies deste grupo habitam em recifes rasos de corais, um dos ambientes mais coloridos da Terra. Acredita-se que as cores dos estomatópodes estão envolvidas com complexos sistemas de comunicação. Em rituais de acasalamento, a mesma fluorescência é ativa, indicando a fertilidade das fêmeas que, possuem ciclos de fertilidade específica, o que resulta na prevenção de gasto energético com tentativa de acasalamento sem sucesso.
Comportamento Comportamento alimentar miniaturadaimagem|346x346px|Tamarutaca espreitando sua presa, o nudibrânquio Phyllidia varicosa, em Offshore Taveuni island, Fiji Algumas tamarutacas tocaiam nas aberturas dos buracos de suas tocas, mas muitas também deixam as fendas onde habitam para forragearem, rastejando sobre o fundo (hábito bentônico) ou nadando por meio do batimento dos pleópodes, semelhante ao de um remo (hábito pelágico raro). As grandes escamas das antenas e os urópodes podem ter a função de lemes.
As tamarutacas podem ser classificadas de acordo com o comportamento de predação, utilizando o segundo apêndice torácico raptorial (maxilípede 2) para (I) perfuração ou (II) esmagamento de presas. O dedo distal do maxilípede 2 repousa dobrado dentro de um sulco dos penúltimos itens mais semelhantes à lâmina de um canivete dentro do estojo. Durante o ataque, o dedo desdobra-se com grande força e velocidade (acima de 4 m/s).
(I) As tamarutacas perfuradoras alimentam-se de invertebrados de corpo mole e de peixes. A presa é perfurada por meio de uma extensão e uma retração extremamente rápidas do dedo móvel do segundo apêndice torácico, que é provido de espinhos farpados. Além disso, as perfuradoras vivem em buracos escavados em sedimentos macios, frequentemente em águas túrbidas de densidade mais baixa e raramente possuem vizinhos.