miniaturadaimagem|Phyllomedusa oreades, sapo endêmico do Brasil que apresenta coloração apossemática na região ventral do corpo.|alt=|direita|260x260px
Apossematismo (ou aposematismo; do grego antigo ᾰ̓πό apó-, "longe de, distante de" + σῆμα -sêma, sinal ou marca) descreve uma série de adaptações antipredação em que uma aparência conspícua (visual, olfativa ou auditiva) serve como sinal de alerta sobre a inapetência ou toxicidade do organismo aos potenciais predadores. Geralmente, o apossematismo consiste em padrões de coloração, formatos corporais, odores fortes ou sons que informam aos inimigos naturais o potencial de defesa da presa.
O termo foi consolidado pelo zoólogo inglês Edward Bagnall Poulton com base no conceito de Alfred Russel Wallace. O aposematismo também é explicado pelo mimetismo Mülleriano, fenômeno evolutivo no qual algumas espécies se tornam semelhantes a outras com características defensivas vantajosas. Ao imitar espécies de cores semelhantes, o sinal de alerta para os predadores é compartilhado, fazendo com que eles aprendam mais rapidamente com menos custos para cada uma das espécies.
Há também casos de mimetismo batesiano, em que animais que imitam a coloração apossemática visando evitar o ataque de predadores, mesmo sem terem os mecanismos de defesa dos animais verdadeiramente apossemáticos. Em oposição à coloração apossemática, há a coloração críptica, que visa a camuflagem dos animais no ambiente.
Mecanismos de defesa miniaturadaimagem|Gambá listrado, Mephitis mephitis, anunciando suas defesas poderosas, glândulas odoríferas perto da cauda, levantando sua cauda e exibindo sua coloração de alerta miniaturadaimagem|Hycleus lugens, um besouro de cor apossemática As defesas primárias são mecanismos de resposta das presas ante a predação, que reduzem a probabilidade de ocorrência de uma interação entre a presa e o predador potencial e funcionam independentemente da presença do predador.SCOTT, G (2005). Essential animal behavior . Reino Unido: Blackewell Publishing.
O aposematismo é um mecanismo de defesa primário que avisa os predadores em potencial da existência de outro mecanismo de defesa secundário. Por definição, as defesas primárias funcionam antes que um predador inicie qualquer comportamento de captura de presas e sua função é prevenir a perseguição.
Uma das estratégias primárias de defesa comuns em diversos organismos são associadas principalmente à coloração, utilizada por organismos venenosos e/ou impalatáveis como advertência aos possíveis predadores por meio de cores vivas, estruturas e outros sinais. Esses sinais de advertência podem ser reconhecidos por potenciais predadores que, de forma natural ou por aprendizagem, evitam o ataque, aumentando a chance das presas potenciais sobreviverem.
Alguns organismos desenvolveram odores característicos que não estão relacionados com as toxinas e não parecem desempenhar um papel direto na defesa química. Porém, sugere-se que esse "apossematismo olfativo", caracterizado pelo uso de odor por presas para alertar os predadores, seja um elemento em uma forma apossemática: uma combinação de odor, aparência visual, som, sabor e sensação tátil que o predador usa para evitar consequências nocivas. Há animais que possuem espinhos pontiagudos, que combinam as defesas físicas e químicas. A evolução da exibição apossemática levou à redução do investimento em produção de toxinas, realocando a energia para incrementar no desenvolvimento deste espinho. Isso ocorre porque estas estruturas atuam como defesas secundárias e primárias (somente toxinas armazenadas internamente). O apossematismo aparente nos espinhos funciona como um mecanismo para obter atenção, sendo uma exibição apossemática perceptível em animais puramente tóxicos.
A taxa na qual uma presa encontra predadores é uma função tanto de sua aparência visual quanto de seu comportamento, visto que as cores ou ornamentos acabam se destacando no habitat, juntamente com sua lenta mobilidade. Essa locomoção característica faz com que essas presas se exponham a taxas mais altas de encontro com predadores. Porém, graças ao apossematismo, evitadam predação; dessa maneira, conseguem aproveitar os recursos existentes no habitat e explorá-los da melhor forma, uma vez que não têm necessidade de se esconder.
Benefícios O apossematismo, envolvendo sons, cores ou odores, é utilizado para evitar o ataque de predadores por meio de sinais de aviso, indicando que são venenosos ou impalatáveis. Esses avisos, geralmente visuais, costumam ser compostos por cores brilhantes e contrastantes com o ambiente, como vermelho, amarelo e laranja, tornando os indivíduos facilmente reconhecíveis. Isso é importante, uma vez que este mecanismo se baseia na aprendizagem, por parte dos predadores, de que consumir indivíduos com estas características é desvantajoso. Esse aprendizado é reforçado por meio da repetição.
Prevalência
Em ecossistemas terrestres miniaturadaimagem|esquerda|Ratel (Mellivora capensis) e seu contra-sombreamento reverso que o torna visível, sinalizando honestamente sua capacidade de se defender por meio de seu temperamento agressivo e de seus dentes e garras afiados. O aposematismo é uma característica comum em invertebrados; já em vertebrados, é mais evidente em anfíbios, répteis e peixes, e em alguns mamíferos carnívoros. Gambás listrados e doninhas-fedorentas (Mephitidae alertam sobre suas glândulas odoríferas anais com seus padrões de pelagem contrastantes em preto e branco para afastar predadores. Já os texugos e rateis de padrão semelhante alertam sobre suas garras afiadas, mandíbulas poderosas, e natureza agressiva.
Aves do gênero Pitohui, pássaros vermelhos e pretos que possuem penas e pele tóxicas que aparentemente vêm dos besouros venenosos que ingerem, podem ser incluídos nos animais aposemáticos. Algumas aves de cores vivas, como os passeriformes, com padrões contrastantes, também podem ser apossemáticos, pelo menos nas fêmeas; mas, uma vez que os pássaros machos são frequentemente coloridos por meio da seleção sexual, e sua coloração não está correlacionada com a comestibilidade, não está claro se o aposematismo é significativo.
Talvez os mais numerosos vertebrados aposemáticos sejam os sapos venenosos pertencentes à família Dendrobatidae, apresentando um amplo espectro de coloração e toxicidade. Algumas espécies de dentrobatídeos, particularmente Dendrobates, Epipedobates e Phyllobates são visivelmente coloridas e sequestram um dos alcalóides mais tóxicos entre todas as espécies vivas. Dentro da mesma família, também existem sapos crípticos (como Colostethus e Manophryne) que não possuem esses alcalóides tóxicos. Embora esses sapos exibam uma extensa gama de coloração e toxicidade, há muito pouca diferença genética entre as espécies. A evolução de sua coloração conspícua está correlacionada a características como defesa química, especialização alimentar, diversificação acústica e aumento da massa corporal.
Muitos insetos apresentam apossematismo, como a joaninha Coccinella septempunctata e o besouro soldado (Trichodes alvearius). Mariposas-tigres produzem sons ultrassônicos para evitar o ataque de morcegos, interferindo na percepção dos ecos de retorno da própria vocalização do morcego.
O aposematismo também pode ser observado em algumas plantas e fungos. Pensa-se que plantas apresentam apossematismo para alertar herbívoros de seus compostos químicos impalatáveis ou defesas físicas, como espinhos.Rubino, Darrin L.; McCarthy, Brian C. "Presence of Aposematic (Warning) Coloration in Vascular Plants of Southeastern Ohio" jornal of the Torrey Botanical Society, Vol. 131, No. 3 (Jul-Sep 2004), pp. 252-256. https://www.jstor.org/stable/4126955 Muitos insetos, como as lagartas de Tyria jacobaeae adquirem compostos tóxicos de suas plantas hospedeiras.Edmunds, 1974. pp. 199–201.
miniaturadaimagem|Há evidências de que nudibrânquios como Phyllidia varicosa são aposemáticos.
Em ecossistemas marinhos
A existência do apossematismo em ecossistemas marinhos é controversa. Muitos organismos marinhos, como esponjas e moluscos, apresentam coloração ou padrões brilhantes, mas as evidências para o aposematismo em invertebrados marinhos não é tão forte quanto para organismos terrestres. Esponjas do Caribe, por exemplo, são fortemente coloridas, e muitas espécies apresentam toxicidade; todavia, nenhuma relação entre os dois fatores foi encontrada. Outros estudos, no entanto, demonstram que peixes de recife são capazes de detectar e evitar pistas defensivas visuais, gustativas e olfativas produzidas por organismos bentônicos.
Nudibrânquios são os exemplos mais citados de apossematismo em ecossistemas marinhos, mas a evidência para tal foi questionada, principalmente porque (1) há poucos exemplos de mimetismo entre espécies, (2) muitas espécies são noturnas ou crípticas, e (3) cores brilhantes na extremidade vermelha do espectro de cores são rapidamente atenuadas em função da profundidade da água. Outros estudos concluíram que nudibrânquios como as lesmas da família Phyllidiidae de recifes de coral do Indo-Pacífico são coloridas apossematicamente. Mimetismo mülleriano foi implicado na coloração de alguns nudibrânquios mediterrâneos, todos os quais derivam produtos químicos defensivos de sua dieta.
Foi proposto que o aposematismo e mimetismo são menos evidentes em invertebrados marinhos do que em insetos terrestres porque a predação é uma força seletiva mais intensa para muitos insetos, que também se dispersam como adultos em vez de larvas e têm tempos de geração muito mais curtos. Além disso, há evidência de que os peixes predadores possam se adaptar a sinais visuais mais rápido que aves, fazendo do apossematismo menos efetivo.
Polvos da espécie Hapalochlaena lunulata são venenosos. Eles passam a maior parte do tempo se escondendo em fendas enquanto exibem padrões de camuflagem eficazes com suas células dérmicas cromatóforo. No entanto, se forem provocados, eles mudam rapidamente de cor, tornando-se amarelos brilhantes com cada um dos 50–60 anéis piscando em azul iridescente brilhante dentro de um terço de segundo. Frequentemente afirma-se que esta é uma exibição de aviso aposemático, mas a hipótese foi raramente testada.
História da teoria 150px|miniaturadaimagem|Obra de Peter Smit, numa compilação dos principais fatos e teorias a respeitos das cores e marcas dos animais por Frank E. Beddard chamada "Animal Coloration" — "Coloração Animal".|alt=|esquerda
As primeiras menções a respeito da coloração adaptativa em animais provêm da antiguidade clássica e podem ser encontradas em Mirabilium auscultationes de Aristóteles, Muitos outros naturalistas observaram tais adaptações, mas a teoria do apossematismo surgiu no século XIX, com Alfred Russel Wallace.
Charles Darwin, em suas pesquisas, indagou a respeito da coloração vibrante de alguns insetos e, a princípio, considerou que a característica poderia ser um resultado da seleção sexual, para atrair possíveis parceiros sexuais. Todavia, as lagartas também apresentavam cores fortes e ornamentação, mesmo não sendo sexualmente maduras. Em uma carta a Wallace datada de 23 de fevereiro de 1867, Darwin escreveu “[…] chamei Bates e coloquei diante dele um problema e ele não conseguiu me responder, [...] sua primeira sugestão então foi: ‘é melhor você perguntar a Wallace’. Meu problema é, por que as lagartas algumas vezes são tão belas e artisticamente coloridas?”."Letter from Charles Robert Darwin to Alfred Russel Wallace datad 23 fevereiro ".