Na biologia celular, aparelho de Golgi, complexo de Golgi, dictiossoma, golgiossomo ou complexo golgiense é uma organela de células eucarióticas. O nome é uma homenagem ao italiano Camillo Golgi, que foi o seu descobridor. É constituído por dobras de membranas e vesículas, e sua função primordial é a secreção de proteínas ribossomáticas e a sua distribuição por entre essas vesículas. Funciona como uma espécie de sistema central de distribuição na célula, atuando como centro de armazenamento, transformação, empacotamento e remessa de substâncias.
O complexo Golgiense é responsável também pela formação dos lisossomos, da lamela média dos vegetais e do acrossomo do espermatozoide, do glicocalix e está ligado à síntese de polissacarídeos. Acredita-se, ainda, que a organela seja responsável por alguns processos pós-traducionais, tais como adicionar sinalizadores às proteínas, que as direcionam para os locais da célula onde atuarão.
A maior parte das vesículas transportadoras que saem do retículo endoplasmático, são transportadas até o complexo de Golgi, onde são modificadas, ordenadas e enviadas na direção dos seus destinos finais. A organela está presente na maior parte das células eucarióticas, mas tende a ser mais proeminente nas células de órgãos responsáveis pela secreção de certas substâncias, tais como o pâncreas, a hipófise e a tireoide.
Descoberta Devido ao seu tamanho relativamente grande, o Complexo de Golgi foi uma das primeiras organelas celulares a ser descrita e observada em detalhes. A estrutura foi descoberta em 1898 pelo médico italiano Camillo Golgi, durante uma investigação sobre o sistema nervoso1. Inicialmente, logo após observar a estrutura em seu microscópio, ele a chamou de aparelho reticular interno.
A organela foi então rebatizada em sua homenagem não muito tempo após o anúncio de sua descoberta, sendo que Camillo Golgi ganhou o prêmio Nobel junto com Santiago Ramón y Cajal devido ao reconhecimento do trabalho de ambos na pesquisa e descoberta da estrutura do sistema nervoso2. No entanto, algumas dúvidas sobre essa primeira descrição foram levantadas, argumentando-se que a aparência da estrutura era, na verdade, apenas uma ilusão de ótica criada pela técnica de observação utilizada por Golgi. Com o desenvolvimento de microscópios modernos, no caso o eletrônico, no século XX, especificamente no ano de 1954 , a descoberta foi confirmada3, 4.
Identificação Por ser seletivamente visualizado com impregnação de prata, o aparelho de Golgi foi uma das primeiras organelas descritas pelos primeiros microscopistas ópticos, sendo Golgi e Cajal os primeiros responsáveis por descrever pela primeira vez essa organela. Ela consiste em uma coleção de compartimentos achatados definidos por membrana, chamados de cisternas, que juntas se assemelham à forma de uma pilha. Em células animais, conexões tubulares entre cisternas correspondentes ligam muitas pilhas, formando, assim, um único complexo que costuma estar localizado próximo ao núcleo celular e junto ao centrossomo. Essa localização depende dos microtúbulos. Se os microtúbulos forem experimentalmente despolimerizados, o aparelho de Golgi reorganiza-se em pilhas individuais que são encontradas espalhadas pelo citoplasma, adjacentes aos sítios de saída do Retículo Endoplasmático. Quanto maior for a necessidade de produção e secreção de compostos celulares e extracelulares, maior será o volume do aparato de Golgi presente na célula, estando localizado mais perto da região do núcleo celular como, por exemplo, nos hepatócitos, nos neurônios e nas células glandulares em geral.
Além do método de impregnação com prata, o complexo de Golgi pode ainda ser observado através de microscopia de fluorescência com a utilização de proteínas (em geral anticorpos) que possuem a propriedade de fluorescência para marcação de proteínas que residem nessa organela, sendo assim é possível identificar a localização do complexo de Golgi no momento da fixação da célula analisada.
A organela em questão pode ser também observada através de microscopia eletrônica de transmissão, onde será possível verificar a presença de cisternas empilhadas, de onde brotam ou se fundem vesículas. As micrografias eletrônicas podem apresentar o aparelho de Golgi não corado, corado com ósmio (que marca preferencialmente as cisternas do compartimento cis) ou corado para revelar a localização de enzimas específicas (como a nucleosídeo difosfatase, que é encontrada nas cisternas trans, ou a fosfatase ácida, que é encontrada na rede trans). Na maioria dos casos, mais do que uma cisterna é corada no método utilizado para eletromicrografias.
Funções do Complexo de Golgi Síntese de polissacarídeos: Alguns polissacarídeos são sintetizados pelo complexo de Golgi. Nos vegetais, após a mitose, faz-se necessário a criação da lamela média para que haja separação das duas células. Essa lamela é criada a partir da secreção de pectina, que, junto à hemicelulose, são polissacarídeos sintetizados pelo Golgi. Esses polissacarídeos,em conjunto com outros componentes, formam a parede celular dos vegetais. Nos animais, a relação entre Golgi e polissacarídeos se dá pela síntese de glicosaminoglicanas, que atuam como anticoagulantes.
Glicosilação: aparelho de Golgi confere à glicosilação O-ligada mais forte de todas as mucinas, as glicoproteínas das secreções de muco, e das proteínas-núcleo de proteoglicanos, as quais são nele modificadas para produzir proteoglicanos. Esse processo envolve a polimerização de uma ou de mais cadeias de glicosaminoglicanos por intermédio de uma ligação de xilose sobre serinas da proteína-núcleo. Muitos proteoglicanos são secretados e se tornam componentes da matriz extracelular, enquanto outros permanecem ancorados à membrana plasmática. Outros, ainda, formam um componente principal de materiais viscosos, como o muco secretado para formar um revestimento protetor sobre muitos epitélios. Os açúcares incorporados em glicosaminoglicanos são fortemente sulfatados no aparelho de Golgi logo após a produção desses polímeros, somando-se, assim, uma porção significativa da sua característica carga amplamente negativa. Alguns resíduos de tirosina das proteínas também se tornam sulfatados logo após a sua saída do aparelho de Golgi.
Formação do acrossomo: O Complexo de Golgi possui uma função muito importante no processo de fecundação, pois é dele que surge o acrossomo. O acrossomo é uma vesícula que surge durante uma mudança morfofuncional na maturação dos espermatozóides. Essa mudança consiste no processo de acomodação do complexo de Golgi nos dois terços anteriores da cabeça do espermatozóide, envolvendo o núcleo. Sua função é permitir a entrada do material genético paterno no ovócito secundário e para isso faz uso de enzimas hidrolíticas que estão localizadas na cabeça do espermatozóide. Essas enzimas são liberadas na forma de exocitose quando ocorre a fusão da membrana do acrossomo com a membrana plasmática do espermatozoide, criando poros por onde as enzimas serão liberadas.
Estrutura thumb|350px|Sistema de endomembranas celular. O complexo Golgiense está representado como dobras de membrana na cor verde. O complexo de Golgi consiste em um conjunto de compartimentos achatados definidos por membranas, chamados de cisternas, que são descontínuas, ou seja, se comunicam diretamente. Esse conjunto se assemelha a uma pilha de pratos, sendo que cada uma dessas pilhas de Golgi contém, geralmente, 4 a 6 cisternas, embora alguns flagelados unicelulares possam ter mais de 20. Em células animais, localiza-se próximo ao núcleo e ao centrossomo e adjacente ao retículo endoplasmático. Já na maioria das células vegetais, encontram-se centenas de pilhas independentes espalhadas nas adjacências do retículo endoplasmático. Essa organização depende dos microtúbulos, em caso de despolimerização o aparelho de Golgi é disperso em várias pilhas.
Cada pilha de Golgi possui uma face cis e uma face trans. A face cis corresponde à face de entrada das vesículas provenientes do retículo com proteínas e lipídeos a serem processados, enquanto a face trans corresponde à face de saída das vesículas, com destino à superfície celular ou a outros compartimentos. Ambas as faces estão associadas a compartimentos compostos de uma rede de estruturas tubulares e de cisternas: a rede cis de Golgi (CGN, Cis Golgi Network) e a rede trans de Golgi (TGN, Trans Golgi Network). Entre essas redes há uma série de cisternas que compõem a pilha, sendo que cada uma tem uma composição enzimática diferente e, portanto, funções diferentes. Portanto, o complexo de Golgi normalmente é constituído de uma configuração mínima formada por:
rede cis do Golgi, ou CGN, cisternas cis, cisternas mediais, cisternas trans e rede trans do Golgi, ou TGN.
Dentro de cada cisterna existem enzimas que modificam proteínas que chegam ao complexo de Golgi. Assim, chegando na CGN, as proteínas passam primeiramente pela rede cis de Golgi e continuam de acordo com a sequência: cisternas cis, cisternas mediais e, por fim, cisternas trans. Ao sair da TGN, as proteínas podem ir adiante e seguirem para os lisossomos, ou para as vesículas secretoras ou para a superfície celular, ou também podem ser devolvidas para o compartimento anterior. Entretanto, destaca-se que ambas as redes cis e trans atuam na distribuição de proteínas, já que as proteínas que entram na CGN podem ir adiante no aparelho de Golgi (fluxo anterógrado) ou serem devolvidas para o RE (fluxo retrógrado), caso não tenham sido produzidas de forma correta.
À medida que se movem de cisterna a cisterna através das pilhas, as proteínas são modificadas sucessivamente em cada estágio, até que a glicosilação se complete. As enzimas localizadas em cada cisterna são diferentes. Por exemplo, nas cisternas mediais estão localizadas enzimas que catalisam a remoção de resíduos de manose e a adição de N-acetilglicosamina; já nas cisternas trans e na rede trans de Golgi, existem enzimas que catalisam a adição de galactose e ácido siálico. Ainda, sabe-se que essas diferentes enzimas têm valores de pH ótimo diferentes, e que, desse modo, cada compartimento do complexo de Golgi possui um valor de pH próprio, motivo pelo qual não há comunicação direta entre as cisternas: caso isso ocorresse, o pH de todo o complexo seria homogeneizado e várias enzimas seriam desnaturadas. Essa diferença de pH é explicada pela presença de bombas de próton dependentes de ATP nas membranas do complexo de Golgi, que promovem a acidificação das cisternas, sendo que, conforme observado em estudos, o número de bombas de próton aumenta gradativamente no sentido de cis para trans.
Formação e Transporte de vesículas As vesículas transportadoras se formam a partir de locais específicos das membranas constituintes da célula, brotando na forma vesículas revestidas por proteínas. Antes da vesícula se fusionar ao alvo, o revestimento é descartado, a fim de que as membranas entrem em contato e se fundam.
Existem 3 grupos principais de proteínas de revestimento que são mais estudadas: clatrina, COP I e COP II. As vesículas revestidas por clatrina estão mais ligadas ao transporte entre o aparato de golgi e a membrana plasmática e as proteínas COP I e COP II estão mais relacionadas ao transporte entre o Retículo endoplasmático e o Complexo de Golgi (as vesículas revestidas por COPI brotam do Golgi, e as vesículas revestidas por COPII brotam do Retículo), mas é importante ressaltar que a variedade de vesículas transportadoras não se restringem a esses exemplos principais .