thumb|250px|Ciclo de vida das angiospermas thumb|250px|Corte transversal do pólen de uma gimnosperma e de um angiosperma thumb|250px|Grãos de pólen sobre o estigma de uma flor thumb|250px|Mecanismo para prevenir a autofecundação e permitir que pólen compatível cresça um tubo polínico para que a fertilização ocorra thumb|250px|O óvulo de uma angiosperma thumb|250px|Diagrama mostrando o processo evolutivo das gimnospérmicas Tubo polínico é uma estrutura tubular produzida pelo crescimento celular do grão de pólen em direcção ao óvulo, possibilitando a fecundação directa nas plantas espermatófitas (as plantas com semente) sem recurso à zooidogamia, isto é sem dependência de água livre através da qual o esperma móvel pudesse nadar até atingir o óvulo. O tubo polínico resulta da germinação do gametófito masculino (o grão de pólen) e o seu alongamento é uma etapa do ciclo de vida da planta, na qual actua como um conduto para transportar as células do gâmeta masculino (o grão de pólen) até ao óvulo, num processo de fecundação por esperma não móvel designado por sifonogamia. Descrição O tubo polínico pode ligar o estigma (em plantas com flor) ao óvulo situado no base do pistilo, penetrando ao longo do estilete, ou directamente crescendo através do tecido que rodeia o óvulo, como ocorre em alguns gimnospermas. O tubo polínico pode ser muito longo, como é o caso do milho, onde esta célula pode crescer mais 30 cm para atravessar o comprimento do longo pistilo.
O grão de pólen possui duas ou mais células no seu interior, uma delas destinada à fecundação do óvulo. No entanto, como os grãos são revestidos por uma cobertura resistente, a única maneira do núcleo espermático atingir o óvulo é através do tubo polínico.
Ao entrar em contacto com a superfície do óvulo (em gimnospermas) ou do estigma (em angiospermas), as células do pólen saem de um estágio de dormência e começam a crescer pelos poros ou fendas do grão de pólen em direcção ao óvulo. As células germinativas do pólen secretam enzimas que rompem os tecidos circundantes e possibilitam o crescimento do tubo polínico, que carrega consigo o núcleo espermático. Os tubos polínicos são usados como modelo para entender o comportamento das células vegetais, estando a ser investigados os processos que levam o tubo polínico responde aos sinais de orientação extracelular para obter a fertilização.
Co uma estrutura que evoluiu ao longo da história evolutiva das plantas, os tubos polínicos são exclusivos das plantas com semente. A formação do tubo polínico é complexa e o mecanismo não é totalmente compreendido, mas é de grande interesse para os cientistas.
A formação do tubo polínico é importante para a reprodução sexuada em plantas com sementes. Vento, água ou polinizadores transportam os grãos de pólen para o gametófito feminino. Contudo, qualquer que seja o método de dispersão, a fertilização depende sempre do transporte do material genético através do estilete (ou directamente através dos tecidos, no caso de algumas gimnospermas, desde o estigma até ao óvulo. Uma vez que um grão de pólen esteja implantado num estigma compatível, ultrapassados os mecanismos de auto-incompatibilidade, o processo de germinação é iniciado. Durante este processo, o grão de pólen sofre uma mudança conformacional, após a qual uma determinada secção começa a projectar-se e forma uma estrutura tubular, que por progressivo alongamento dá origem ao tubo polínico. Essa estrutura desce rapidamente ao longo do comprimento do estilete via crescimento direccionado pela ponta, atingindo taxas de 1 cm/h, carregando duas células de esperma não móveis. Ao atingir o óvulo, o tubo polínico rompe-se, entregando as células espermáticas ao gametófito feminino, resultando num evento de dupla fertilização. O primeiro evento de fertilização produz um zigoto diplóide e o segundo evento de fertilização produz um endosperma triploide.
Os tubos polínicos são produzidos pelos gametófitos masculinos das plantas com semente. Os tubos polínicos agem como condutos para transportar as células do gâmeta masculino do grão de pólen, seja do estigma (em planta com flor) para os óvulos na base do pistilo ou diretamente através do tecido do óvulo em alguns gimnospermas. Os grãos de pólen têm estruturas separadas, como microsporócitos e megasporócitos.
A existência de tubos polínicos foi descoberta por Giovanni Battista Amici no século XIX. Angiospermas O órgão reprodutor masculino da flor, o estame, produz pólen. A abertura das anteras torna o pólen disponível para polinização com a subsequente transferência dos grãos de pólen para o pistilo, o órgão reprodutor feminino. Cada grão de pólen contém uma célula vegetativa e uma célula geradora que se divide para formar duas células espermáticas. Vectores abióticos, como vento ou a água, ou vetores bióticos, como os animais, realizam a distribuição do pólen.
Uma vez que um grão de pólen se estabeleça num pistilo compatível, germina em resposta a um fluido açucarado secretado pelo estigma maduro. Os lípidos na superfície do estigma também podem estimular o crescimento do tubo polínico de pólen compatível que nele se instale. As plantas que são autoestéreis geralmente inibem os grãos de pólen das suas próprias flores de desenvolverem tubos polínicos. A presença de múltiplos grãos de pólen foi observada como capaz para estimular o crescimento mais rápido do tubo polínico em algumas plantas. A célula vegetativa então produz o tubo polínico, uma protrusão tubular do grão de pólen, que carrega as células espermáticas dentro de seu citoplasma. As células espermáticas são os gâmeta masculinos que se unem ao óvulo e à célula central na fertilização dupla. O primeiro evento de fertilização produz um zigoto diplóide e o segundo evento de fertilização produz um endosperma triploide.
O tubo polínico germinado deve perfurar seu caminho através do estilete rico em nutrientes e curvar-se até atingir a parte inferior do ovário para alcançar um óvulo. Quando o tubo polínico atinge um óvulo, abre-se para liberar os dois espermatozóides. Uma das células espermáticas fertiliza o óvulo, que se desenvolve num embrião, que se torna a futura planta. O outro funde-se com os dois núcleos polares da célula central para formar o endosperma, que serve como suprimento alimentar do embrião. Finalmente, o ovário desenvolve-se num fruto e os óvulos desenvolvem-se em sementes.
Gimnospermas O pólen das gimnospermas é produzido em microsporângios localizados nas escamas do cone masculino (o microstróbilo). Na maioria das espécies, as plantas são polinizadas pelo vento e os grãos de pólen das coníferas têm bolsas de ar que reduzem a sua densidade aparente e fornecem flutuabilidade nas correntes de ar. Os grãos são depositados no micrópilo do óvulo do cone feminino (o megastróbilo), onde amadurece por até um ano. Nas coníferas e nas gnetófitas, o pólen germina para produzir um tubo polínico que penetra no megasporângio ou na nucela, carregando núcleos de esperma que são transferidos para a célula do ovo durante o desenvolvimento do arquegónio da planta feminina.
Mecanismo de crescimento do tubo polínico
Reconhecimento do pólen Para que o processo de polinização prossiga e a germinação do grão de pólen ocorra, o pistilo do esporófito necessita de mecanismos de reconhecimento do pólen preso no estigma. Esse mescanismo de reconhecimento leva a que, com raras excepções, apenas o pólen da mesma espécie possa germinar com sucesso sobre o estigma. O pólen cruzado, isto é originário de outros indivíduos da mesma espécie, cresce com mais sucesso. A acção dos sistemas de auto-incompatibilidade permite que o pólen cruzado cresça e supere o pólen próprio, evitando assim a auto-polinização, ou pelo m,enos fazendo com que ela seja bem menos provável.
A interacção com o estilo e o pólen detecta compatibilidade e influencia a taxa de crescimento do tubo polínico. Este processo de selecção depende da regulação do nível do gene em que os loci do gene do gineceu forçam o próprio pólen a crescer lentamente, ou mesmo pare de crescer ou sofra lise celular enquanto ocorre o crescimento mais rápido do pólen cruzado. Os sistemas de auto-incompatibilidade contribuem assim para a manutenção da diversidade genética.
Entre as gimnospermas, que não têm pistilo com estigma, o pólen deve penetrar através da gota de polinização, afundando-se nela, mecanismo que leva o gametófito masculino até ao ovo do óvulo exposto. No entanto, o pólen de espécies diferentes não submerge na gota, sendo deixado a flutuar no topo, enquanto a gota se retrai de volta para o interior do micrópilo. Iniciação do crescimento Quando o grão de pólen é reconhecido e hidratado, germina e inicia-se o crescimento de um tubo polínico. Há competição nesta etapa, pois muitos grãos de pólen podem competir para chegar ao ovo. O estigma desempenha um papel central na orientação do esperma para um óvulo receptivo, no caso da existência simultânea de mais do que um óvulo. Apenas grãos de pólen compatíveis podem crescer conforme determinado pela sinalização bioquímica emitida pelo estigma.
No grão de pólen, a célula geradora dá origem ao esperma, enquanto as células vegetativas dão origem a uma célula tubular que faz crescer o tubo polínico. Algumas plantas têm mecanismos para prevenir a autofecundação, entre os quais a existência de estigmas e anteras que amadurecem em momentos diferentes ou com comprimentos diferentes, o que contribui significativamente para aumentar a diversidade genética da próxima geração.
Há uma grande variação na taxa de crescimento dos tubos polínicos e muitos estudos se concentraram nos mecanismos de sinalização bioquímica. A expressão do gene no grão pólen foi identificada como a do gametófito e não do esporófito parental, pois expressa seu próprio mRNA único e as suas próprias enzimas. No pêssego, as condições ambientais no estilete ao longo qual o tubo polínico cresce, fornecem nutrição para o crescimento do tubo até o óvulo. Os tubos polínicos são tolerantes e até mesmo pólen danificado por raios X e raios gama ainda pode crescer tubos polínicos. Crescimento e sinalização O crescimento do tubo polínico é influenciado pela interacção entre o estilete, o estigma e o grão de pólen. O alongamento do tubo é obtido com o alongamento do citoesqueleto, que ocorre iniciando-se pela extremidade, sendo aí regulado por altos níveis de cálcio no citosol. Os níveis de cálcio ajudam as vesículas sinápticas das membranas a crescerem e a se estenderem na extremidade. Os polipeptídeos presentes no estilete também regulam o crescimento do tubo, tendo já sido identificados peptídeos específicos, designados LURE, que desempenham um papel na sinalização para o crescimento.
Os peptídeos LURE que são secretados nas células sinérgides, que ocupam o espaço adjacente à oosfera, podem funcionar como sinomonas atractantes. Em embriões de plantas mutantes do género Arabidopsis, especificamente naqueles sem sinérgides, os tubos polínicos não conseguiram crescer. O crescimento do tubo polínico é em direcção a oosferas da mesma espécie, já que a sinalização intraespecífica ajuda a que no processo de fertilização os óvulos e espermatozóides sejam da mesma espécie, reduzindo a probabilidade de hibridação. A sinalização no estilete é importante, já que foi demonstrado que os tubos polínicos podem crescer sem a presença de um saco embrionário, dependendo apenas da apenas interacção com o estilete. Outras partes do ovário incluem factores citoplasmáticos como miRNA e gradientes químicos que atraem o tubo polínico para crescer em direcção às sinérgides.