Oligochaeta (do grego ὀλίγος "pouco" e χαίτη "cerda"; "poucas cerdas") é uma subclasse de Clitellata que compreende cerca de 5000 espécies, a maioria vivente em água doce ou ambientes terrestres. Cerca de 200 espécies invadiram com sucesso águas salobras e marinhas. Possuem o corpo formado por um prostômio reduzido, um peristômio, número váriavel de segmentos, geralmente homônomos, e um pigídio. Apresentam uma cintura glandular chamada clitelo, que possui função reprodutiva. Ao contrário de seus parentes Polychaeta, não possuem parapódios e apresentam poucas cerdas, importantes para sua locomoção. Os animais mais conhecidos deste grupo são as minhocas, nome comum dado para as espécies da subordem Lumbricina, porém que também pode ser utilizado em senso amplo para todos os oligoquetas terrestres.Barnes, R., Ruppert, E., Fox, R. S. (2005). Zoologia dos Invertebrados: Uma abordagem funcional-evolutiva. São Paulo: Roca. pp. 482–565
Morfologia externa miniaturadaimagem|Foto de um Oligochaeta, com o prostômio indicado pela seta azul e o peristômio indicado pela seta vermelha.|295x295px O corpo dos Oligochaeta é geralmente cilíndrico, contendo uma cabeça cabeça formada por um prostômio reduzido, ligado a um peristômio, número variável de segmentos, geralmente homônomos, e por fim um pigídio, contendo o ânus. O prostômio e o peristômio podem estar fundidos em uma estrutura chamada zigolobo ou separados por sulcos visíveis. Algumas espécies aquáticas possuem brânquias, o que deixa os segmentos ligeiramente heterônomos.
Estes animais não possuem parapódios, tendo suas cerdas emergindo a partir da parede do corpo. As cerdas costumam se apresentar em quatro feixes por segmento, com 2 a 25 cerdas por feixe. Algumas espécies apresentam dois semicírculos de cerdas no meio do segmento, formando um cinturão. Geralmente, as cerdas estão presentes em todos os segmentos, porém há espécies em que as cerdas estão ausentes em determinados segmentos. Estão sempre ausentes no prostômio, peristômio e pigídio, que não são segmentos verdadeiros.
Assim como todos seus parentes clitelados, possuem uma cintura glandular chamada clitelo, com importante função reprodutiva para o grupo. São hermafroditas simultâneos e possuem testículos e ovários abrindo-se para o exterior, por meio de poros genitais. Há também estruturas de captação e armazenamento de espermatozóides dos parceiros, chamadas espermatecas. O gonóporo masculino encontra-se posteriormente ao clitelo, enquanto o feminino e as aberturas das espermatecas encontram-se anteriormente a este ou no próprio clitelo.
Geralmente há poros intersegmentares dorsais, capazes de liberar fluido celômico ao meio externo. Esse mecanismo é utilizado para manter a umidade do corpo e portanto possibilitar as trocas gasosas, bem como para defesa contra predadores.
Há espécies aquáticas que vivem dentro de tubos, composto por muco secretado por elas próprias e materiais obtidos do meio. As minhocas terrestres constroem galerias com o muco secretado e material defecado.
Sustentação e locomoção esquerda|miniaturadaimagem|293x293px|Video da locomoção de uma minhoca O corpo dos oligoquetas é coberto por uma cutícula composta por fibras de escleroproteínas e mucopolissacarídeos, secretada pela epiderme, formada por tecido epitelial colunar, geralmente ciliado. Abaixo desta há uma camada de tecido conjuntivo, seguido pela musculatura circular e músculos longitudinais espessos, dispostos geralmente em 4 bandas. A musculatura longitudinal é revestida internamente pelo peritônio, que circunda os espaços celômicos e recobre a superfície dos órgãos internos.
O celoma é geralmente amplo e disposto em dois espaços laterais a cada segmento, separados entre si por um mesentério. Na maioria das espécies as cavidades celômicas de cada segmento são completamente separadas pelos septos intersegmentares, porém há espécies em que os septos não são completos e permitem a passagem do fluido celômico. O celoma nestes animais tem uma importante função de esqueleto hidrostático.
A locomoção se dá pela contração alternada entre a musculatura longitudinal e circular de cada segmento, formando ondas peristálticas que avançam na direção anterior do corpo. Com a musculatura longitudinal relaxada e a circular contraída, o corpo do animal se alonga e diminui seu diâmetro, e com a configuração oposta o corpo se encurta e aumenta o diâmetro. As cerdas têm um papel fundamental nesse processo, fornecendo a ancoragem necessária para que haja um deslocamento efetivo. Nos segmentos de menor diâmetro, as cerdas se mantêm paralelas à parede do corpo, permitindo que eles deslizem sem grandes problemas. Já nos segmentos que estão com maior diâmetro, as cerdas assumem uma conformação que atrita com o substrato e impede o deslizamento. Dessa forma, os pontos curtos e grossos do corpo do animal servem como ancoragem para que o restante se alongue e avance pelo substrato.
Alimentação A boca dos oligoquetas fica localizada na porção ventral do prostômio, e o principal órgão para a tomada de alimento é uma faringe muscular, que geralmente possui glândulas de muco, para aglutinar e lubrificar o alimento, facilitando a ingestão. A faringe abre-se num esôfago estreito e tubular, que em algumas espécies pode ser modificado em papos, para armazenamento de alimentos, e moelas, utilizadas para trituração mecânica do alimento. Há espécies que chegam a ter 10 moelas. Muitos Oligochaeta apresentam, também no esôfago, glândulas calcíferas, responsáveis pela remoção do cálcio do material ingerido, e sua posterior precipitação na forma de calcita, que é eliminada nas fezes. miniaturadaimagem|Corte histológico transversal de um Oligochaeta, com a tiflossole circulada.|331x331px O restante do trato digestório é formado por um intestino, que tem função digestiva na metade anterior e absortiva na posterior. Além de enzimas digestivas comuns, o epitélio intestinal secreta também celulase e quitinase, para digerir a parede celular de plantas e fungos, respectivamente. Essas enzimas não são produzidas pelos oligoquetas, mas sim por bactérias simbiontes que vivem no trato digestivo. Existe uma dobra chamada tiflossole, que se projeta para o lúmen do intestino, aumentando a superfície de absorção. A maioria dos oligoquetas apresenta uma massa de células pigmentadas, chamadas de células cloragógenas, formando o tecido cloragógeno, que se localiza no celoma, sobre a parede do intestino. Ele é responsável pelo metabolismo secundário desses animais, como a síntese e armazenamento de glicogênio e lipídios, e desaminação de proteínas.
A maioria dos oligoquetas terrestres se alimenta do próprio substrato, enquanto cavam sua galerias. São detritívoros não seletivos, o que significa que eles ingerem tanto a matéria orgânica, quanto a inorgânica, sendo que a primeira é digerida e absorvida pelo trato intestinal, e a segunda é eliminada pelo ânus. No entanto, há algumas espécies que possuem uma maior seletividade (por exemplo, espécies de Lumbricus), se locomovendo até a superfície do solo, onde sugam materiais orgânicos e retornam ao fundo da terra para digeri-los.
Dentre os oligoquetas aquáticos, muitos são também detritívoros não seletivos, utilizando a faringe para capturar o material orgânico, incluindo pequenos organismos, do sedimento do fundo de rios e lagos. Alguns desses animais são carnívoros, e capturam pequenos invertebrados e protozoários por sucção.
Dentro da família Naididae, foram descritas mais de 80 espécies sem tubo digestivo, as quais possuem uma importante relação simbiótica com 5 tipos de bactérias subcuticulares, sendo que a função delas na nutrição desses animais ainda não é totalmente conhecida. Essas espécies são encontradas em habitats de coral de areia de águas rasas e em sedimentos subsuperficiais anaeróbios ricos em sulfito, e as bactérias citadas são passadas de geração em geração, através da oviposição.
Circulação O padrão segmentado dos anelídeos exige que haja um sistema circulatório desenvolvido, capaz de integrar os metâmeros do corpo e distribuir os nutrientes, já que não há estruturas de absorção de nutrientes em todos os metâmeros. O sistema circulatório dos oligoquetas é fechado e apresenta vasos não revestidos por endotélio.Fransozo, A., Negreiros Fransozo, M. L. (2017). Zoologia dos Invertebrados. Rio de Janeiro: Roca. pp. 493–600Brusca, R. C., Moore, W., Shuster S. M. (2018). Invertebrados (Vol. 3). Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. pp. 649-694
Há 3 vasos longitudinais em Oligochaeta: um vaso dorsal muito muscular que funciona como uma válvula, de forma semelhante a um coração, por onde o sangue flui na direção anterior; um vaso ventral, por onde o sangue flui na direção posterior; e um vaso subneural, situado em posição ventral ao cordão nervoso, por onde o sangue corre também em direção posterior, e provê uma ligação direta com o vaso dorsal. Unindo os vasos ventral e dorsal, há as redes vasculares anterior e posterior, e também redes capilares segmentares, que se repetem a cada segmento. As redes capilares segmentares incluem o plexo intestinal, responsável pela nutrição do trato digestório e absorção de nutrientes, e o plexo subepidérmico, que nutre as células da parede do corpo e é responsável pelas trocas gasosas, garantindo que o sangue rico em oxigênio chegue à região anterior.
Além dos vasos dorsais, os Oligochaeta possuem de 1 a 5 vasos secundários também musculares, que são chamados de corações laterais e ajudam no bombeamento do sangue pelo corpo. Eles comunicam o vaso dorsal diretamente ao ventral e exercem a principal força propulsora do sangue nestes animais, além de ser também utilizado como caráter taxonômico. Outro fator importante na propulsão sanguínea são os próprios movimentos corporais, que ajudam no processo.
Há uma diversidade gigantesca de pigmentos respiratórios nos anelídeos, porém a maioria dos oligoquetas possuem hemoglobina dissolvida no plasma sanguíneo, com algumas exceções, como Naididae, que não possui pigmento respiratório.
Trocas gasosas A maioria dos representantes de Oligochaeta promove as trocas gasosas exclusivamente por meio de difusão pela parede do corpo. Para este fim, as minhocas possuem estruturas especializadas na secreção de substâncias para umedecer a parede corporal e apresentam uma rede capilar epidérmica bem desenvolvida, aumentando a eficiência das trocas gasosas por meio do tegumento. Elas são incapazes de respirar em meio aquático.
Poucas espécies aquáticas apresentam evaginações da parede corpórea que funcionam como brânquias simples, como Dero, Aulophorus e Branchiura.
Outra estratégia pouco comum pode ser observada no gênero Tubifex. Estes animais vivem em tubos, em águas paradas e pobres em oxigênio. A parte posterior de seu corpo fica posicionada para fora do tubo e chacoalha, aumentando a circulação de água e a eficiência da respiração.
Excreção e osmorregulação Os Oligochaeta apresentam geralmente um par de metanefrídios em cada metâmero, associados aos septos intersegmentares, sendo que alguns Megascolecidae e Glossoscolecidae apresentam nefrídios adicionais múltiplos ou ramificados. Algumas espécies podem apresentar metanefrídios modificados, chamados de micro ou enteronefrídios. Neste caso, as excretas são liberadas no intestino, onde a água pode ser reabsorvida, permitindo uma maior adaptabilidade dessas espécies a solos menos úmidos. Costumam possuir glomérulos com podócitos na parede em contato com cada nefrostômio, de forma que o ultrafiltrado segue diretamente para o interior dos metanefrídios. miniaturadaimagem|Esquema de um segmento posterior ao clitelo, com todas suas estruturas segmentares.|305x305px