O córtex cerebral, também conhecido como manto cerebral, é a camada externa do tecido neural do cérebro em humanos e outros mamíferos . O córtex cerebral consiste principalmente no neocórtex de seis camadas, com apenas 10% consistindo no alocórtex . É separado em dois córtices, pela fissura longitudinal que divide o cérebro nos hemisférios cerebrais esquerdo e direito. Os dois hemisférios são unidos abaixo do córtex pelo corpo caloso . O córtex cerebral é o maior local de integração neural no sistema nervoso central . Desempenha um papel fundamental na atenção, percepção, consciência, pensamento, memória, linguagem e consciência. O córtex cerebral é a parte do cérebro responsável pela cognição.
Na maioria dos mamíferos, com exceção dos pequenos mamíferos que possuem cérebros pequenos, o córtex cerebral é dobrado, proporcionando uma maior área de superfície no volume confinado do crânio . Além de minimizar o volume cerebral e craniano, o dobramento cortical é crucial para os circuitos cerebrais e sua organização funcional. Nos mamíferos com cérebros pequenos não há dobramento e o córtex é liso.
Uma dobra ou crista no córtex é denominada giro (plural giros) e um sulco é denominado sulco (plural sulcos). Estas circunvoluções superficiais aparecem durante o desenvolvimento fetal e continuam a amadurecer após o nascimento através do processo de girificação . No cérebro humano, a maior parte do córtex cerebral não é visível do exterior, mas está enterrado nos sulcos. Os principais sulcos e giros marcam as divisões do cérebro nos lobos do cérebro . Os quatro lobos principais são os lobos frontal, parietal, occipital e temporal . Outros lobos são o lobo límbico e o córtex insular, muitas vezes referido como lobo insular.
Existem entre 14 e 16 bilhões de neurônios no córtex cerebral humano. Estas são organizadas em camadas corticais horizontais, e radialmente em colunas e minicolunas corticais . As áreas corticais têm funções específicas, como movimento no córtex motor e visão no córtex visual . O córtex motor está localizado principalmente no giro pré-central, e o córtex visual está localizado no lobo occipital.
Estrutura miniaturadaimagem|Vista lateral do cérebro mostrando vários córtices O córtex cerebral é a cobertura externa das superfícies dos hemisférios cerebrais e é dobrado em picos chamados giros e sulcos chamados sulcos . No cérebro humano está entre 2 e 3-4 mm. grosso, e representa 40% da massa do cérebro. 90% do córtex cerebral é o neocórtex de seis camadas, enquanto os outros 10% são compostos de alocórtex de três/quatro camadas. Existem entre 14 e 16 bilhões de neurônios no córtex, e estes estão organizados radialmente em colunas corticais, e minicolunas, nas camadas organizadas horizontalmente do córtex.
O neocórtex é separável em diferentes regiões do córtex conhecidas no plural como córtices, e incluem o córtex motor e o córtex visual . Cerca de dois terços da superfície cortical estão enterrados nos sulcos e o córtex insular está completamente oculto. O córtex é mais espesso na parte superior do giro e mais fino na parte inferior do sulco.
Dobras anatômicas O córtex cerebral é dobrado de uma forma que permite que uma grande área superficial de tecido neural caiba dentro dos limites do neurocrânio . Quando desdobrado no ser humano, cada córtex hemisférico tem uma área de superfície total de cerca de . A dobra é voltada para dentro, longe da superfície do cérebro, e também está presente na superfície medial de cada hemisfério dentro da fissura longitudinal . A maioria dos mamíferos tem um córtex cerebral que é enrolado com picos conhecidos como giros e depressões ou sulcos conhecidos como sulcos. Alguns pequenos mamíferos, incluindo alguns pequenos roedores, têm superfícies cerebrais lisas sem girificação.
Lobos Os sulcos e giros maiores marcam as divisões do córtex do cérebro nos lobos do cérebro . Existem quatro lobos principais: o lobo frontal, o lobo parietal, o lobo temporal e o lobo occipital . O córtex insular é frequentemente incluído como lobo insular. O lobo límbico é uma borda do córtex no lado medial de cada hemisfério e também é frequentemente incluído. Existem também três lóbulos cerebrais descritos: o lóbulo paracentral, o lóbulo parietal superior e o lóbulo parietal inferior.
Grossura Para espécies de mamíferos, cérebros maiores (em termos absolutos, não apenas em relação ao tamanho corporal) tendem a ter córtices mais espessos. Os menores mamíferos, como os musaranhos, têm uma espessura neocortical de cerca de 0,5 milímetros; aqueles com os maiores cérebros, como humanos e baleias-comuns, têm espessuras de 2–4 milímetros. Existe uma relação aproximadamente logarítmica entre o peso do cérebro e a espessura cortical. A ressonância magnética do cérebro (MRI) permite medir a espessura do córtex cerebral humano e relacioná-la com outras medidas. A espessura das diferentes áreas corticais varia, mas em geral o córtex sensorial é mais fino que o córtex motor. Um estudo encontrou alguma associação positiva entre a espessura cortical e a inteligência. Outro estudo descobriu que o córtex somatossensorial é mais espesso em pacientes com enxaqueca, embora não se saiba se isso é resultado de crises de enxaqueca, a causa delas ou se ambas são resultado de uma causa compartilhada. Um estudo posterior utilizando uma população maior de pacientes não relatou nenhuma alteração na espessura cortical em pacientes com enxaqueca. Um distúrbio genético do córtex cerebral, em que a diminuição do dobramento em certas áreas resulta em um microgiro, onde há quatro camadas em vez de seis, é em alguns casos visto como relacionado à dislexia .
Camadas de neocórtex miniaturadaimagem|Diagrama do padrão de camadas. Células agrupadas à esquerda, camadas axonais à direita O neocórtex é formado por seis camadas, numeradas de I a VI, desde a camada mais externa I - próxima à pia-máter, até a camada mais interna VI - próxima à substância branca subjacente. Cada camada cortical possui uma distribuição característica de diferentes neurônios e suas conexões com outras regiões corticais e subcorticais. Existem conexões diretas entre diferentes áreas corticais e conexões indiretas através do tálamo.
Um dos exemplos mais claros de estratificação cortical é a linha de Gennari no córtex visual primário . É uma faixa de tecido mais branco que pode ser observada a olho nu no sulco calcarino do lobo occipital. A linha de Gennari é composta por axônios que trazem informações visuais do tálamo para a camada IV do córtex visual .
A coloração de seções transversais do córtex para revelar a posição dos corpos celulares neuronais e dos tratos axônicos intracorticais permitiu que os neuroanatomistas no início do século 20 produzissem uma descrição detalhada da estrutura laminar do córtex em diferentes espécies. O trabalho de Korbinian Brodmann (1909) estabeleceu que o neocórtex dos mamíferos é consistentemente dividido em seis camadas.
Primeira camada A camada I é a camada molecular, e contém poucos neurônios dispersos, incluindo neurônios GABAérgicos de rosa mosqueta. A camada I consiste em grande parte em extensões de tufos dendríticos apicais de neurônios piramidais e axônios orientados horizontalmente, bem como células gliais . Durante o desenvolvimento, células de Cajal-Retzius e células da camada granular subpial estão presentes nesta camada. Além disso, algumas células estreladas espinhosas podem ser encontradas aqui. Acredita-se que as entradas para os tufos apicais sejam cruciais para as interações de feedback no córtex cerebral envolvidas na aprendizagem associativa e na atenção. Embora se pensasse que a entrada para a camada I vinha do próprio córtex, agora percebe-se que a camada I através do manto do córtex cerebral recebe informações substanciais da matriz ou das células do tálamo do tipo M (em contraste com core ou tipo C que vão para a camada IV).
Segunda camada A camada II, a camada granular externa, contém pequenos neurônios piramidais e numerosos neurônios estrelados.
Terceira camada A camada III, a camada piramidal externa, contém predominantemente neurônios piramidais de tamanho pequeno e médio, bem como neurônios não piramidais com axônios intracorticais orientados verticalmente; as camadas I a III são o principal alvo dos aferentes corticocorticais inter-hemisféricos, e a camada III é a principal fonte dos eferentes corticocorticais.
Quarta camada A camada IV, a camada granular interna, contém diferentes tipos de células estreladas e piramidais e é o principal alvo dos aferentes tálamo-corticais dos neurônios tálamo tipo C (tipo núcleo), bem como dos aferentes corticocorticais intra-hemisféricos. As camadas acima da camada IV também são chamadas de camadas supragranulares (camadas I-III), enquanto as camadas abaixo são chamadas de camadas infragranulares (camadas V e VI).
Quinta camada A camada V, a camada piramidal interna, contém grandes neurônios piramidais. Os axônios destes deixam o córtex e se conectam com estruturas subcorticais, incluindo os gânglios da base . No córtex motor primário do lobo frontal, a camada V contém células piramidais gigantes chamadas células de Betz, cujos axônios viajam através da cápsula interna, do tronco cerebral e da medula espinhal formando o trato corticoespinhal, que é a principal via para o controle motor voluntário.
Sexta camada A camada VI, a camada polimórfica ou multiforme, contém poucos neurônios piramidais grandes e muitos neurônios piramidais e multiformes pequenos, fusiformes; a camada VI envia fibras eferentes ao tálamo, estabelecendo uma interconexão recíproca muito precisa entre o córtex e o tálamo.Creutzfeldt, O. 1995. Cortex Cerebri. Springer-Verlag. Ou seja, os neurônios da camada VI de uma coluna cortical conectam-se aos neurônios do tálamo que fornecem entrada para a mesma coluna cortical. Essas conexões são excitatórias e inibitórias. Os neurônios enviam fibras excitatórias aos neurônios do tálamo e também enviam colaterais ao núcleo reticular do tálamo que inibem esses mesmos neurônios do tálamo ou adjacentes a eles. Uma teoria é que, como a saída inibitória é reduzida pela entrada colinérgica no córtex cerebral, isso fornece ao tronco cerebral um "controle de ganho ajustável para a retransmissão de entradas lemniscais ".
Fornecimento de sangue e drenagem miniaturadaimagem|Fornecimento arterial mostrando as regiões irrigadas pelas artérias cerebrais posterior, média e anterior. O suprimento sanguíneo para o córtex cerebral faz parte da circulação cerebral . As artérias cerebrais fornecem o sangue que perfunde o cérebro. Este sangue arterial transporta oxigênio, glicose e outros nutrientes para o córtex. As veias cerebrais drenam o sangue desoxigenado e os resíduos metabólicos, incluindo o dióxido de carbono, de volta ao coração.
As principais artérias que irrigam o córtex são a artéria cerebral anterior, a artéria cerebral média e a artéria cerebral posterior . A artéria cerebral anterior irriga as porções anteriores do cérebro, incluindo a maior parte do lobo frontal. A artéria cerebral média supre os lobos parietais, lobos temporais e partes dos lobos occipitais. A artéria cerebral média se divide em dois ramos para suprir os hemisférios esquerdo e direito, onde se ramificam ainda mais. A artéria cerebral posterior irriga os lobos occipitais. O círculo de Willis é o principal sistema sanguíneo que lida com o suprimento de sangue no cérebro e no córtex cerebral.
Desenvolvimento O desenvolvimento pré-natal do córtex cerebral é um processo complexo e afinado denominado corticogênese, influenciado pela interação entre os genes e o meio ambiente.
Tubo neural