+ Simbiose frameless|upright=1.15|center|alt=Peixe-palhaço entre os tentáculos de uma anêmona-do-mar Entre os tentáculos da anêmona, o peixe-palhaço encontra abrigo. Parte do nitrogênio que ele excreta pode ser aproveitada pela anêmona e por seus simbiontes fotossintéticos. Campo Ecologia Definição Interação próxima e duradoura entre organismos de espécies diferentes Critérios de classificação Dependência entre os parceiros, localização do simbionte e efeito sobre a aptidão biológica Exemplos Micorrizas, líquens, associações entre corais e algas e simbioses entre animais e microrganismos
Simbiose (plural: simbioses) é uma interação biológica próxima e duradoura entre organismos de espécies diferentes. Num uso que abrange mais tipos de relação, um parceiro pode se beneficiar, não ser afetado ou sofrer prejuízo. Também é comum usar "simbiose" num sentido mais restrito, apenas para relações mutualísticas, nas quais os parceiros obtêm algum benefício.
Uma simbiose pode ser obrigatória, quando pelo menos um dos parceiros depende dela para completar o ciclo de vida, ou facultativa, quando os organismos conseguem viver separados. O simbionte pode ficar sobre o hospedeiro, entre seus tecidos ou dentro de suas células, e o efeito da associação sobre cada parceiro também varia.
Micorrizas entre fungos e plantas, líquens, corais com dinoflagelados, animais com microrganismos intestinais e peixes-palhaço com anêmonas mostram quantas formas uma simbiose pode assumir. Essas associações podem mudar o acesso a alimento, abrigo e nutrientes, além de afetar o desenvolvimento, a distribuição e a evolução dos organismos.
Na origem das células eucarióticas, uma associação entre um ancestral arqueano e uma bactéria deu origem às mitocôndrias. Outra endossimbiose, ocorrida depois, deu origem aos plastídeos, entre eles os cloroplastos.
Conceito e história
esquerda|miniatura|upright=0.82|alt=Retrato fotográfico de Heinrich Anton de Bary|Heinrich Anton de Bary definiu "simbiose" como a vida conjunta de organismos diferentes.
A palavra "simbiose" vem do grego antigo συμβίωσις, transliterado como symbíōsis, com o sentido de "vida em comum" ou "companheirismo". Ela reúne σύν, sýn, "junto", e βίωσις, bíōsis, "vida"., ,
Em 1877, Albert Bernhard Frank propôs o termo alemão Symbiotismus para reunir casos em que espécies diferentes viviam uma sobre ou dentro da outra, sem decidir de antemão se uma delas ganhava ou perdia com a associação. No ano seguinte, o micologista alemão Anton de Bary definiu simbiose como "a vida conjunta de organismos diferentes". Na p. 121: "... des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose, ..." ("... da vida conjunta de organismos diferentes, a simbiose, ..."). Republicado em: Tradução francesa: Ver p. 301. Ver também: O termo passou a ser usado de duas maneiras. Em uma acepção, "simbiose" ficou restrita a mutualismos duradouros. Em outra, passou a abranger interações biológicas prolongadas, como mutualismo, comensalismo e parasitismo, mas não encontros breves como a predação.
Em 1949, Edward Haskell organizou as relações entre dois participantes pelo efeito que cada um exercia sobre o outro. Paul R. Burkholder aplicou uma classificação semelhante a associações entre microrganismos em 1952. Esse tipo de classificação costuma indicar se cada participante recebe um efeito positivo, neutro ou negativo. A força e até a direção desse efeito podem mudar quando mudam o ambiente ou os recursos disponíveis.
Classificação
O grau de dependência mostra se os parceiros conseguem viver separados, a posição do simbionte mostra se ele vive sobre o hospedeiro, entre seus tecidos ou dentro de suas células, e o efeito sobre a aptidão biológica mostra quem se beneficia, quem é prejudicado e quem quase não sofre alteração. Esses critérios podem ser usados ao mesmo tempo para a mesma associação.
Grau de dependência
direita|miniatura|upright=0.95|alt=Esquema em corte de um líquen, com células de algas verdes entre hifas de fungo|Num líquen, células fotossintéticas ficam entre as hifas do fungo. A dependência não é igual em todas as linhagens, e alguns dos parceiros também podem viver fora da associação.
Uma relação é obrigatória quando pelo menos um dos simbiontes precisa dela para completar normalmente o ciclo de vida. Nos líquens, essa dependência muda de uma linhagem para outra. Muitos fungos liquenizados dependem fortemente da associação, enquanto fotobiontes algais ou cianobacterianos, como Trentepohlia, também aparecem em vida livre. Um líquen ainda pode reunir mais de dois parceiros, e cada sistema tem seu próprio grau de especificidade.
Localização do simbionte
esquerda|miniatura|upright=1.05|alt=Nódulo arredondado em uma raiz de amieiro|Nos nódulos das raízes, bactérias vivem dentro dos tecidos da planta. Isso difere das simbioses em que o parceiro permanece apenas sobre a superfície do hospedeiro.
Na ectossimbiose, o simbionte permanece na superfície do hospedeiro. O interior do tubo digestivo e os ductos de glândulas exócrinas também podem entrar nessa categoria porque esses espaços se comunicam com o ambiente externo. piolhos e cracas que vivem sobre baleias de barbatanas são exemplos de organismos que ficam do lado de fora dos tecidos do hospedeiro.
Na endossimbiose, o simbionte vive dentro dos tecidos do outro organismo, entre as células ou dentro delas. rizóbios vivem dentro de nódulos de leguminosas, e actinomicetos do gênero Frankia ocupam nódulos nas raízes de amieiros. Em insetos, bactérias intracelulares podem completar dietas pobres em nutrientes que o hospedeiro não consegue obter sozinho.
Efeito sobre os parceiros
direita|miniatura|upright=1.18|alt=Diagrama com combinações de benefício, neutralidade e prejuízo entre dois organismos|Cada parceiro pode receber benefício, sofrer prejuízo ou quase não ser afetado. A combinação desses efeitos separa mutualismo, comensalismo, parasitismo e outras categorias de interação.
Quando a classificação leva em conta o resultado para cada parceiro, mutualismo, comensalismo e parasitismo ficam em pontos diferentes de um contínuo. A mesma associação pode mudar de posição nesse contínuo quando mudam o ambiente e os recursos disponíveis.
Mutualismo
esquerda|miniatura|upright=1.08|alt=Peixe góbio e camarão juntos diante de uma toca no fundo do mar|Certos góbios vigiam os arredores enquanto camarões mantêm a toca usada pelos dois. Cada parceiro oferece algo que o outro faz com menos eficiência.
Numa simbiose mutualística, os dois parceiros obtêm benefício líquido da interação. A dependência pode ser diferente para cada espécie. Algumas relações são obrigatórias para as duas, outras apenas para uma, e há também mutualismos facultativos.
O efeito de um simbionte pode chegar à comunidade ao redor do hospedeiro. Em parcelas com festuca-alta infectada por um fungo endofítico, a gramínea tornou-se mais dominante e a riqueza de outras plantas diminuiu em comparação com parcelas sem o endófito, embora a produtividade total não tenha mudado.
Comensalismo
direita|miniatura|upright=1.05|alt=Mosca carregando pequenos ácaros presos ao corpo|Na forésia, um organismo pega carona em outro. Os ácaros conseguem se deslocar, enquanto a mosca quase não é afetada.
No comensalismo, um organismo se beneficia e o outro quase não recebe benefício nem sofre prejuízo. A palavra "comensal" vem do latim medieval commensalis, "aquele que compartilha a mesa", formada por com-, "com", e mensa, "mesa".
Na forésia, um organismo usa outro como transporte. No inquilinismo, usa o corpo ou uma estrutura do parceiro como abrigo. Na metabiose, aproveita algo que ficou depois da morte de outro organismo. Caranguejos-eremitas, por exemplo, ocupam conchas vazias de gastrópodes para proteger o abdome pouco calcificado.
Parasitismo
esquerda|miniatura|upright=0.95|alt=Escólex de Taenia solium com ventosas e fileiras de ganchos|Ventosas e ganchos prendem a tênia ao hospedeiro, do qual ela retira recursos.
No parasitismo, o parasita obtém benefício e o hospedeiro sofre prejuízo. Há parasitas que vivem dentro do hospedeiro, outros ficam sobre sua superfície, e alguns alteram sua reprodução por castração parasítica. Micropredadores, como mosquitos, visitam o hospedeiro por pouco tempo, retiram alimento e depois se afastam. Espécies parasitas podem corresponder a cerca de 40% da diversidade animal.
Relações limítrofes e outras classificações
A palavra "simbiose" nem sempre cobre o mesmo conjunto de relações. Em definições restritas, ela exige contato próximo e duradouro. Classificações gerais de interações biológicas também colocam competição e amensalismo ao lado de mutualismo, comensalismo e parasitismo, mesmo que essas relações não entrem na definição mais estreita de simbiose.
Competição
direita|miniatura|upright=0.9|alt=Copas de árvores próximas disputando espaço e luz em uma floresta|Árvores próximas dividem recursos finitos, como luz, água e espaço. Quanto mais um organismo consegue usar, menos pode restar para seus competidores.
Na competição, organismos dependem do mesmo recurso limitado, como alimento, água, território ou luz. O uso desse recurso por um reduz o que fica disponível para os demais. Por isso, a competição reduz a aptidão dos participantes, enquanto no amensalismo um deles quase não sofre efeito mensurável.
Amensalismo
esquerda|miniatura|upright=1.0|alt=Nogueira-preta adulta vista entre outras plantas|A nogueira-preta libera juglona no solo. A quantidade que permanece ao redor das raízes depende de quanto é liberado, acumulado e degradado.
No amensalismo, uma espécie é prejudicada ou morta enquanto a outra quase não sofre alteração mensurável. A antibiose pode produzir esse efeito quando uma substância liberada por um organismo prejudica outro sem dar ao produtor um benefício mensurável. A nogueira-preta, por exemplo, libera juglona no solo. O composto pode ser tóxico para algumas plantas, mas sua concentração depende do quanto é liberado, acumulado e degradado na região das raízes.
Ungulados, entre eles a cabra-montês-ibérica, e insetos que usam a mesma planta também podem formar uma relação muito desigual. Quando cabras-monteses-ibéricas e outros ungulados foram mantidos longe do arbusto usado pelo besouro fitófago Timarcha lugens, da família Chrysomelidae, a quantidade de besouros aumentou. Retirar os besouros, porém, não alterou os ungulados.
Mimetismo
direita|miniatura|upright=1.15|alt=Diagrama comparando mimetismo batesiano e mülleriano com organismos semelhantes e predadores|No mimetismo batesiano, uma espécie vulnerável se parece com outra que os predadores evitam. No mülleriano, espécies realmente defendidas compartilham sinais parecidos, o que facilita o aprendizado dos predadores.
O mimetismo geralmente fica fora das definições estritas de simbiose porque não exige que os mesmos indivíduos permaneçam juntos. No mimetismo batesiano, uma espécie vulnerável se parece com outra que um terceiro organismo, muitas vezes um predador, aprende a evitar. No mimetismo mülleriano, espécies que realmente oferecem defesa compartilham sinais semelhantes. Modelo, mímico e receptor podem participar desse sistema sem que modelo e mímico tenham contato direto.
Estabelecimento e manutenção
Transmissão dos simbiontes
esquerda|miniatura|upright=1.12|alt=Micrografia eletrônica de bactérias Wolbachia dentro de uma célula de inseto|Quando Wolbachia passa pelos ovos, a associação acompanha a linhagem materna de uma geração para a seguinte. Outros simbiontes precisam ser encontrados novamente no ambiente.