miniatura|upright=1.5|Cromatóforos de peixe-zebra que se adaptam ao aspecto do fundo em que o animal vive ao serem expostos a ambientes escuros (acima) ou claros (abaixo).
Os cromatóforos ou cromatócitos são células tegumentares especializadas, com muitas projeções citoplasmáticas, que lhe conferem aspecto dendrítico e são responsáveis por sintetizar e armazenar pigmentos. São células (ou grupos de células nalguns táxons) que contêm pigmentos no seu interior que reflectem a luz, conferindo-lhes cor. Podem ser encontradas numa ampla variedade de seres vivos como os peixes, anfíbios, répteis, crustáceos e alguns cefalópodes. O termo é também utilizado em bactérias fotossintetizadoras,Nas bactérias fotossintetizadoras os cromatóforos são vesículas de cor associadas à membrana e nas quais se realiza a fotossíntese. diatomáceas e dinoflagelados para se referir vesículas ou plastos na célula com concentrações de pigmentos. Os mamíferos e aves, em vez de cromatóforos, possuem células chamadas melanócitos que lhes conferem cor.
Os cromatóforos são em grande medida responsáveis por gerar a cor da pele e dos olhos em animais ectotérmicos, e originam-se na crista neural durante o desenvolvimento embrionário. Os cromatóforos maduros podem ser divididos em subclasses segundo a cor que reflectem sob luz branca: xantóforos (amarelos), eritróforos (vermelhos), iridóforos (reflectivo/iridescentes), leucóforos (brancos), melanóforos (pretos/castanhos), e cianóforos (azuis).
Algumas espécies podem alterar rapidamente a cor por meio de mecanismos que translocam o pigmento e reorientam placas reflectoras nos cromatóforos. Este processo, muitas vezes utilizado como um mecanismo de camuflagem, recebe o nome mudança de cor fisiológica ou metacrose. Os cefalópodes como o polvo possuem órgãos cromatóforos complexos controlados por músculos para mudar de cor, enquanto que os vertebrados como os camaleões produzem efeitos similares por sinalização celular. Estes sinais podem ser hormonas ou neurotransmissores e podem ser induzidos por mudanças no estado de ânimo, temperatura, stress ou alterações significativas do ambiente local.
Diferentemente dos animais ectotérmicos, os mamíferos e os pássaros apresentam apenas uma classe de células cromatóforas: os melanócitos. O seu equivalente nos animais ectotérmicos, os melanóforos, são estudados atualmente em laboratórios de investigação com o objetivo de contribuir para compreender certas doenças humanas, e são utilizados como ferramenta para a descoberta e desenvolvimento de novos fármacos.
Descoberta Aristóteles mencionou a capacidade do polvo de alterar a cor para camuflagem e sinalização na sua Historia animalium (à cerca 400 a.C.):Aristotle. Historia Animalium. IX, 622a: 2-10. About 400 BC. Cited in Luciana Borrelli, Francesca Gherardi, Graziano Fiorito. A catalogue of body patterning in Cephalopoda. Firenze University Press, 2006. Abstract Google books
Giosuè Sangiovanni foi o primeiro que descobriu as células de invertebrados que contém pigmentos dando-lhes o nome de "cromoforo" numa revista científica italiana em 1819.Sangiovanni G. Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce, scoperto nei molluschi cefaloso. G. Enciclopedico Napoli. 1819; 9:1–13. No entanto, actualmente cromóforo tem outro significado.
Charles Darwin descreveu a capacidade do choco de mudar de cor no seu The Voyage of the Beagle (1860):
Classificação miniatura|Vídeo a uma velocidade 7 vezes maior do que a normal de melanóforos de peixe em resposta a uma dose de adrenalina. O termo "cromatóforo" foi adoptado (a partir do precedente "cromóforo" utilizado pelo italiano G. Sangiovanni no ) para denominar as células portadoras de pigmentos derivadas da crista neural de vertebrados de sangue frio e cefalópodes. A própria palavra deriva das palavras gregas khrōma (χρωμα) que significa "cor", e phoros (φορος) que significa "portador". Por outro lado, a própria palavra "cromatócito" é por vezes utilizada para as células responsáveis pela cor de mamíferos e aves, mas só está identificado um tipo de célula nestas classes de animais, o melanócito.
A estrutura e coloração dos cromatóforos só foi estabelecida em finais da década de 1960, período em que foi possível desenvolver um sistema de classificação com base na aparência destes cromatóforos. O sistema de classificação daquela época permanece em vigor até hoje, embora estudos recentes sobre o tema tenham posto em evidência alguns aspectos da bioquímica dos pigmentos que podem ser úteis para compreender a sua função dentro da célula.
As moléculas que produzem cor podem ser divididas em duas classes: biocromos e cores estruturais ou esquemocromos.Fox, DL. Animal Biochromes and Structural Colors: Physical, Chemical, Distributional & Physiological Features of Colored Bodies in the Animal World. University of California Press, Berkeley, 1976. ISBN 0-520-02347-1 Os biocromos apresentam pigmentos autênticos, como por exemplo os carotenóides e pteridinas. Estes pigmentos absorvem seletivamente partes do espectro visível da luz (luzes de determinados comprimentos de onda) compostos de luz branca, ao mesmo tempo que permitem que outros comprimentos de onda atinjam o olho do observador, produzindo a sensação de cor. As cores estruturais são produzidas por combinações de difracção, reflexão ou dispersão da luz quando esta incide em estruturas com uma escala de aproximadamente um quarto do comprimento de onda da luz. Muitas destas estruturas interferem em alguns comprimentos de onda (cores) da luz visível e transmitem outros, simplesmente devido à sua escala, de modo que muitas vezes produzem iridescência, gerando diferentes cores conforme a posição de onde são observadas. Muitos animais têm simultaneamente cores estruturais e cores pigmentárias (biocromos); por exemplo as penas do peru possuem melanina castanha mas também iridiscência.)
Embora todos os cromatóforos contenham pigmentos ou estruturas reflectoras (excepto quando são resultado de uma mutação, como o albinismo), nem todas as células que contêm pigmentos são cromatóforos. O grupo hemo da proteína hemoglobina, por exemplo, é um biocromo responsável pela cor vermelha do sangue (apesar de a sua função ser a de transportar oxigénio). Encontra-se fundamentalmente nos eritrócitos, que são células que se formam ao longo de toda a vida na medula óssea, e não apenas durante o desenvolvimento embrionário. Portanto, os eritrócitos são células pigmentadas que não se classificam como cromatóforos porque não têm origem nas células da crista neural.Masato Kinoshita, Kenji Murata, Kiyoshi Naruse, Minoru Tanaka. Medaka: Biology, Management, and Experimental Protocols. Google books. Página 119. miniatura|esquerda|Camaleão Chamaeleo calyptratus que apresenta cores verdes e azuis estruturais geradas pela sobreposição de diferentes tipos de cromatóforos que reflectem a luz filtrada.
Xantóforos e eritróforos Os cromatóforos que possuem grandes quantidades de pigmentos de pteridina amarelos são denominados xantóforos; e os que são principalmente carotenoides vermelhos ou laranjas são denominados eritróforos. Em todo o caso, pode-se verificar que as vesículas que contêm estes pigmentos, pteridinas e carotenóides, podem encontrar-se dentro da mesma célula, e nesse caso a cor global depende da proporção dos pigmentos vermelhos e amarelos. Portanto, a distinção entre estes dois tipos de cromatóforos nem sempre é clara.
A maioria dos cromatóforos podem gerar pteridinas a partir da guanosina trifosfato, mas os xantóforos parecem ter vias bioquímicas suplementares que lhes permitem acumular pigmentos amarelos. Por outro lado, os carotenóides são metabolizados e transportados para os eritróforos. Isto foi demonstrado pela primeira vez com uma simples experiência, criando rãs por norma verdes com uma dieta restrita em caroteno à base de grilos. A ausência de caroteno na dieta das rãs resultou numa ausência de pigmentos de cor vermelha alaranjados do carotenóide nos seus eritróforos, provocando nas rãs uma aparência azul em vez de verde.Bagnara JT. Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues. In: The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology, Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-509861-7
Iridóforos e leucóforos Os iridóforos, também denominados guanóforos, são pigmentos celulares que reflectem a luz utilizando placas cristalinas de quimiocromos formados a partir da guanina. Quando estas placas são iluminadas, geram cores iridescentes por causa da difracção da luz nas placas amontoadas. A orientação dos esquemocromos determina a natureza da cor observada. Ao utilizar biocromos como filtros coloridos, os iridóforos criam um efeito óptico conhecido como efeito Tyndall ou difusão de Rayleigh, produzindo cores brilhantes azuis ou verdes.
Existem outros tipos de cromatóforos relacionados, os leucóforos, que podem ser encontrados nalguns peixes, especialmente no Tapetum lucidum. Tal como os iridóforos, os leucóforos utilizam purinas (geralmente guanina) cristalizadas para reflectir a luz. Diferentemente dos iridóforos, os leucóforos apresentam cristais mais organizados que reduzem a difracção. Quando recebem luz branca, produzem um brilho branco. Tal como ocorre com os xantóforos e eritróforos, nos peixes a distinção entre iridóforos e leucóforos nem sempre é evidente, mas, no geral, considera-se que os iridóforos produzem cores metálicas ou iridescentes, enquanto que os leucóforos geram reflexos de diferentes tons brancos.
Melanóforos direita|thumb|Na parte inferior um mutante imaturo para pigmentação de peixe-zebra (Danio rerio). Os embriões têm 4 dias de idade, de que se mostra acima é um embrião do tipo selvagem, o que está em baixo um mutante artificial denominado "rubio branqueado". O mutante não apresenta pigmentos negros nos seus melanóforos uma vez que não sintetiza adequadamente melanina.
Os melanóforos contêm eumelanina, um tipo de melanina de cor preta ou castanho fosco devido à sua significativa capacidade de absorção de luz. O pigmento está empaquetado em vesículas chamadas melanossomas, as quais se distribuem por todo o citoplasma celular. A eumelanina sintetiza-se a partir do aminoácido tirosina numa série de reacções de catálise químicas. É um complexo químico que contém unidades de dihidroxiindol e dihidroxiindol-2-ácido carboxílico com alguns anéis pirrólicos. A enzima clave na síntese da melanina é a tirosinase. Assim que esta proteína se torna defectiva, a melanina não pode sintetizar-se o que desemboca diversos tipos de albinismo. Nalgumas espécies de anfíbios podem observar-se outros pigmentos diferentes junto com a eumelanina, como por exemplo, foi identificado um novo pigmento de cor vermelha escura nos melanóforos de rãs filomedusinas. Posteriormente, este pigmento foi identificado como sendo pterorrodina, uma pteridina dímera que se acumula ao redor de um núcleo de eumelanina, e encontra-se também presente numa variedade de espécies de rãs arborícolas da Austrália e Papua-Nova Guiné. Embora seja provável que outras espécies menos estudadas tenham pigmentos melanóforos complexos, até ver tudo indica que a maioria dos melanóforos estudados contêm exclusivamente eumelanina. thumb|250px|Dendrobates pumilio, um sapo venenoso. Algumas espécies possuem características cromatóficas.