Krill é o nome colectivo dado a um conjunto de espécies de animais invertebrados semelhantes ao camarão. Estes pequenos crustáceos são importantes organismos do zooplâncton, especialmente porque servem de alimento a baleias, jamantas, tubarões-baleia, entre outros. Estes animais são ainda designados como eufausídeos, palavra derivada da ordem taxonómica a que pertencem, Euphausiacea. O termo krill é de origem norueguesa, sendo derivado do neerlandês kriel, que designa peixes acabados de nascer ou em fase juvenil.
Os eufausídeos estão presentes em todos os oceanos do planeta. São considerados espécies-chave próximas da base da cadeia alimentar já que se alimentam de fitoplâncton e de algum zooplâncton, convertendo esta fonte de alimento numa forma que pode ser consumida por muitos animais de maiores dimensões, constituindo a maior parte da dieta destes. No Oceano Antártico, uma espécie, o krill antártico (Euphausia superba), perfaz uma biomassa superior a 500 milhões de toneladas, aproximadamente o dobro da biomassa constituída pela totalidade dos seres humanos. Desta biomassa, mais de metade é consumida todos os anos por baleias, focas, pinguins, lulas e peixes, sendo substituída graças ao seu crescimento e reprodução. A maioria das espécies de krill efectuam grandes migrações verticais diárias, alimentando os predadores à superfície, durante a noite, e em águas mais profundas durante o dia.
A pesca comercial de krill é feita no Oceano Antártico e nas águas em redor do Japão. A produção global anual está estimada em 150 000 a 200 000 toneladas, na sua maioria pescadas no Mar de Scotia. Muito do krill pescado é utilizado na aquicultura e como alimento para peixes de aquários, como isca na pesca desportiva ou, ainda, na indústria farmacêutica. No Japão e na Rússia, o krill é também usado para o consumo humano, sendo conhecido no Japão como .
Taxonomia A ordem Euphausiacea divide-se em duas famílias. A família Bentheuphausiidae inclui apenas o Bentheuphausia amblyops, uma espécie de krill batipelágico que vive em águas abaixo dos 1 000 metros de profundidade, sendo considerada a mais primitiva das espécies de krill.Brinton, E.: The distribution of Pacific euphausiids., Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 8(2), pp. 51 – 270; 1962. A outra família, Euphausiidae, é a maior, contendo dez géneros diferentes, num total de 85 espécies. Destes, o género Euphausia é o maior, com 31 espécies.Taxonomy of Euphausiacea do ITIS.
As espécies mais bem conhecidas - sobretudo porque são objecto de pesca comercial - incluem o krill antártico (Euphausia superba), krill do pacífico (Euphausia pacifica) e o krill do norte (Meganyctiphanes norvegica).
Distribuição right|thumb|300px|Um aglomerado de krill O krill está presente em todos os oceanos; muitas espécies têm distribuição transoceânica e várias são endémicas ou com distribuição nerítica restrita. Espécies do género Thysanoessa ocorrem tanto no Oceano Atlântico como no Oceano Pacífico, que alberga também Euphausia pacifica. O krill do norte ocorre no Atlântico, desde o norte até ao Mar Mediterrâneo. As quatro espécies do género Nyctiphanes são muito abundantes nas zonas de afloramento das correntes da Califórnia, Humboldt, Benguela e Canárias.
Nas águas antárticas são conhecidas sete espécies:Brueggeman, P.: Euphausia crystallorophias , in Underwater Field Guide to Ross Island & McMurdo Sound, Antarctica. uma do género Thysanoessa (T. macrura) e seis espécies do género Euphausia. O krill antártico (Euphausia superba) vive, geralmente, em profundidades acima dos 100 metros,Krill no MarineBio. enquanto o krill do gelo (Euphausia crystallorophias) pode ser encontrado até à profundidade de 4 000 metros, vivendo geralmente a profundidades entre os 300 e os 600 metros.Kirkwood, J.A.: A Guide to the Euphausiacea of the Southern Ocean. Australian National Antarctic Research Expedition; Australia Dept of Science and Technology, Antarctic Division; 1984. Ambas as espécies são encontradas a latitudes mais altas que 55º S - com predominância de E. crystallorophias acima dos 74º SSala, A.; Azzali, M.; Russo, A.: Krill of the Ross Sea: distribution, abundance and demography of Euphausia superba and Euphausia crystallorophias during the Italian Antarctic Expedition (January-February 2000) , Scientia Marina 66(2), pp. 123 – 133. 2002. e em bancos de gelo. Outras espécies conhecidas no Oceano Antártico são E. frigida, E. longirostris, E. triacantha, e E. vallentini.Hosie, G. W.; Fukuchi, M.; Kawaguchi, S.: Development of the Southern Ocean Continuous Plankton Recorder survey , Progress in Oceanography 58, pp. 263 – 283, 2003.
Anatomia e morfologia right|thumb|300px|Anatomia do krill, utilizando Euphausia superba como modelo O krill é um crustáceos constituído por um exosqueleto quitinoso dividido em dois ou três tagmata: a cabeça, o tórax e o abdómen, aparecendo os dois primeiros fundidos num só, formando o cefalotórax, como é típico dos crustáceos. O exosqueleto de muitas espécies de krill é transparente. Apresentam olhos compostos e algumas espécies conseguem adaptar-se a várias condições de luminosidade utilizando pigmentos bloqueadores de luz.Gaten, E.: Meganyctiphanes norvegica ; acedido em 15 de Junho 2005. Possuem duas antenas e vários pares de patas torácicas chamadas pereópodes (o seu número varia consoante os géneros e espécies). Estas patas incluem os membros que utilizam para se alimentarem e limparem. Adicionalmente, todas as espécies possuem patas-nadadoras designadas pleópodes. A maior parte do krill tem entre 1 a 2 cm de comprimento quando adultos, atingindo algumas espécies tamanhos da ordem dos 6 a 15 cm. A maior de entre as espécies de krill é a mesopelágica Thysanopoda spinicauda.Brinton, E.: Thysanopoda spinicauda, a new bathypelagic giant euphausiid crustacean, with comparative notes on T. cornuta and T. egregia. J. Wash. Acad. Sci. 43, pp. 408 – 412; 1953. O krill pode ser facilmente distinguido de outros crustáceos como os camarões pelas suas guelras visíveis externamente. left|thumb|200px|As guelras do krill são visíveis externamente Muito do krill alimenta-se filtrando a água: as suas extremidades mais avançadas, os toracópodes, formam pentes muito finos com que filtram o alimento da água. Estes filtros podem ser realmente muito finos nas espécies que se alimentam de fitoplâncton (como os membros do género Euphausia), em particular diatomáceas, que são pequenas algas. Porém, crê-se que todas as espécies de krill são geralmente omnívoras, existindo algumas carnívoras que caçam zooplâncton e larvas de peixes. Exceptuando a espécie Bentheuphausia amblyops, o krill é composto por espécies bioluminescentes, possuindo órgãos chamados fotóforos que são capazes de emitir luz. A luz é produzida por uma reacção de quimioluminescência catalisada por uma enzima, em que uma luciferina (um pigmento) é activado pela enzima luciferase. Os estudos indicam que a luciferina de muitas espécies de krill é um tetrapirrol fluorescente similar mas não igual à luciferina dos dinoflagelados.Shimomura, O.: The roles of the two highly unstable components F and P involved in the bioluminescence of euphausiid shrimps, Jour. Biolumin. Chemilumin. 10(2), pp. 91 – 101, 1995. Além disto, não é provável que o krill produza a luciferina, antes obtendo-a da sua dieta que contém dinoflagelados.Dunlap J. C.; Hastings, J. W.; Shimomura, O.: Crossreactivity between the Light-Emitting Systems of Distantly Related Organisms: Novel Type of Light-Emitting Compound, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77(3), pp. 1394 – 1397, March 1980. Os fotóforos do krill são órgãos complexos com capacidades de ampliação e focagem, como se fossem lentes, podendo rodar por meio de músculos.Herring, P. J.; Widder, E. A.: Bioluminescence in Plankton and Nekton ; in Steele, J. H., Thorpe, S. A.; Turekian, K. K. (eds.): Encyclopedia of Ocean Science, Vol. 1, pp. 308 – 317. Academic Press, San Diego, 2001. A função exacta destes órgãos é ainda desconhecida; podem desempenhar um papel no acasalamento, interacção social ou na orientação. Alguns investigadores propõem que o krill utiliza a luz como uma forma de camuflagem por contra-iluminação para compensar a sua sombra contra o fundo de luz ambiente vinda de cima, diminuindo a probabilidade de serem vistos pelos predadores mais abaixo.Lindsay, S. M.; Latz, M. I.: Experimental Evidence for Luminescent Countershading by some Euphausiid Crustaceans , Apresentação na reunião de ciências aquáticas da American Society of Limnology and Oceanography (ASLO), Santa Fe, 1999.Johnsen, S.: The Red and the Black: Bioluminescence and the Color of Animals in the Deep Sea, Integr. Comp. Biol. 45, pp. 234 – 246, 2005.
Comportamento A maioria das espécies de krill vive em grupos, com densidades e tamanhos bastante variáveis, dependendo da espécie e da região. No caso de Euphausia superba, existem registos de aglomerados com 10 000 a 30 000 indivíduos por metro cúbico.Kils, U.; Marshall, P.: Der Krill, wie er schwimmt und frisst - neue Einsichten mit neuen Methoden . In Hempel, I.; Hempel, G.: Biologie der Polarmeere - Erlebnisse und Ergebnisse Fischer 1995; pp. 201–210. ISBN 3-334-60950-2. A enxameação é um mecanismo defensivo, confundindo predadores menores que gostariam de escolher indivíduos. Em 2012, Gandomi e Alavi apresentaram o que parece ser um algoritmo estocástico bem-sucedido para modelar o comportamento de enxames de krill. O algoritmo é baseado em três fatores principais: "(i) movimento induzido pela presença de outros indivíduos, (ii) atividade de forrageamento e (iii) difusão aleatória."
O krill segue, de um modo geral, uma migração vertical diurna. Passa o dia a profundidades maiores e ascende em direcção à superfície durante a noite. Quanto maior for a profundidade em que se encontre, menor é a sua actividade,Jaffe, J.S.; Ohmann, M. D.; De Robertis, A.: Sonar estimates of daytime activity levels of Euphausia pacifica in Saanich Inlet , Can. J. Fish. Aquat. Sci. 56, pp. 2000 – 2010; 1999. aparentemente como forma de reduzir a possibilidade de encontros com predadores e de poupar energia. Algumas espécies (por exemplo, Euphausia superba, E. pacifica, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons, ou Thysanoessa spinifera) também formam aglomerados à superfície durante o dia para se alimentar e reproduzir, apesar de tal comportamento ser perigoso pois torna o krill muito vulnerável aos predadores. right|thumb|250px|Pleópodes de krill antártico em movimento durante deslocação. Os aglomerados densos podem provocar um frenesim alimentar entre os predadores como peixes e pássaros, sobretudo perto da superfície onde as possibilidades de fuga do krill são limitadas. Quando perturbado, um aglomerado de krill dispersa, e já foram observados alguns indivíduos desfazendo-se do exosqueleto instantaneamente, deixando a exúvia para trás como engodo.Howard, D.: Krill in Cordell Bank National Marine Sanctuary, NOAA. Acedido em 15 de Junho 2005.