Fermentação é um tipo de metabolismo anaeróbio que conserva parte da energia química dos substratos na forma de ATP e forma produtos finais com diferentes estados de oxidação. Na definição bioquímica usada neste artigo, compostos orgânicos costumam atuar como doadores e aceptores de elétrons, embora existam exceções. Glicólise anaeróbia é uma expressão relacionada, usada sobretudo em fisiologia para a produção rápida de ATP pela glicólise acompanhada da formação de lactato. A produção de lactato aumenta quando o fluxo glicolítico cresce e não significa, por si só, ausência de oxigênio.
Seres humanos usam fermentação para produzir e conservar alimentos há cerca de 13 mil anos. Alimentos fermentados podem adquirir sabor e textura próprios, durar mais tempo e, em alguns casos, são estudados por possíveis efeitos sobre a saúde. No trato gastrointestinal de humanos e ruminantes, produtos da fermentação microbiana, entre eles ácidos graxos de cadeia curta, podem ser absorvidos e usados no metabolismo do hospedeiro. Processos industriais também usam fermentação, em sentido bioquímico ou industrial mais amplo, para fabricar alimentos, combustíveis e outras substâncias.
Em um levantamento de 8350 procariotos, foram registrados 55 produtos finais de fermentação em 289 combinações distintas. A fermentação também ocorre em eucariotos, entre eles leveduras e células animais.
Definição Foram propostas diferentes definições para fermentação. Uma definição recente e simples é "catabolismo no qual compostos orgânicos são, ao mesmo tempo, doadores e aceptores de elétrons"Em uma reação de oxirredução, o doador perde elétrons e o aceptor os recebe. É uma forma de acompanhar para onde vai a energia química durante a reação.. Ela separa a fermentação da respiração aeróbia, em que o oxigênio atua como aceptor terminal, e da respiração anaeróbia, que usa aceptores externos diferentes do oxigênio. A formulação não abrange todas as fermentações. Na fermentação do propionato, por exemplo, H2 pode doar elétrons, e na segunda etapa da fermentação do butirato, CO2 pode recebê-los. Por isso, a definição costuma ser usada admitindo também prótons como doadores e CO2 como aceptor.
Uso ampliado do termo esquerda|miniatura|upright=1.05|alt=Película gelatinosa de bactérias acéticas flutuando sobre um líquido|Na produção de vinagre, bactérias acéticas oxidam etanol com oxigênio. O nome tradicional "fermentação acética" permanece, embora o processo seja aeróbio. Fermentação industrial é um uso mais amplo da palavra para processos biológicos de fabricação em grande escala. Essa acepção se refere ao processo produtivo e não aos detalhes do metabolismo.
Em alimentos e na indústria, a palavra "fermentação" também pode designar transformações químicas feitas por organismos em recipientes controlados, mesmo quando o processo não corresponde à definição bioquímica estritaAqui, "estrita" significa a definição usada para classificar o metabolismo da célula. Na indústria, a mesma palavra pode abranger cultivos que usam oxigênio.. Um exemplo tradicional desse uso mais amplo é a chamada fermentação acética.
Na fabricação de vinagre, bactérias da família Acetobacteraceae oxidam etanol a ácido acético: C2H5OH + O2 → CH3COOH + H2O O processo é tradicionalmente chamado de "fermentação acética" ou "fermentação oxidativa", mas essas bactérias são aeróbias obrigatórias e usam oxigênio em seu metabolismo oxidativo. Por isso, essa transformação não se enquadra na definição bioquímica estrita de fermentação usada neste artigo.
Fundamentos bioquímicos direita|miniatura|upright=1.15|alt=Diagrama que parte da glicose e se ramifica em vias fermentativas com diferentes produtos finais|Da glicose podem partir rotas fermentativas que repartem carbono e elétrons entre produtos finais distintos. Figura adaptada de Hackmann (2024).
Substratos e balanço redox esquerda|miniatura|upright=1.15|alt=Diagrama relacionando substratos fermentáveis a produtos como lactato, acetato, etanol, dióxido de carbono e hidrogênio|A diversidade da fermentação começa nos substratos e termina em combinações de ácidos orgânicos, álcoois e gases. Figura adaptada de Hackmann (2024). Como outras reações bioquímicas, a fermentação depende de enzimas e transforma substratosSubstrato é a molécula sobre a qual uma enzima ou uma via metabólica atua. É o material de partida da reação. por sequências de reações. Açúcares são substratos comuns, mas microrganismos também fermentam aminoácidos e outros compostos orgânicos. IntermediáriosIntermediários são moléculas formadas no meio de uma sequência de reações. Elas não são necessariamente o produto final. como o piruvato conectam muitas dessas rotas à formação de ATP e aos produtos finais.
direita|miniatura|upright=1.15|alt=Animação das etapas da glicólise, mostrando a conversão gradual da glicose em piruvato|A glicólise converte glicose em piruvato e fornece ATP e NADH. Muitas fermentações seguem a partir desse ponto para regenerar cofatores e formar seus produtos finais. Na fermentação de carboidratos, o carbono pode seguir pela glicólise ou por rotas que passam pela via das pentoses-fosfato. O piruvato é um ponto de ramificação de muitas vias fermentativas, mas não de todas. Cofatores de oxirredução, entre eles o NAD e a ferredoxina, transportam elétrons entre reações. Quando a fermentação acompanha a glicólise, a regeneração de NAD+ a partir de NADHRegenerar NAD+ significa transformar NADH de volta em NAD+. Sem esse reaproveitamento, a glicólise pode ficar sem NAD+ disponível e desacelerar. permite que as reações glicolíticas continuem.
Conservação de energia esquerda|miniatura|upright=1.05|alt=Fórmula estrutural do trifosfato de adenosina, com adenina, ribose e três grupos fosfato|O ATP conserva parte da energia liberada durante o catabolismo. Nas fermentações, ele pode ser formado por fosforilação ao nível do substrato e, em algumas vias, por ATP sintase. Durante a fermentação, parte da energia liberada no catabolismo é conservada em ATP. A fosforilação ao nível do substrato é um mecanismo comum. Em algumas fermentações procarióticas, reações que geram gradientes de íons através da membrana também permitem a síntese de ATP por ATP sintase.
O rendimento não tem um valor único. As fermentações alcoólica e homoláctica clássicas associadas à glicólise rendem 2 ATP líquidos por glicose, enquanto a via heteroláctica clássica que forma etanol rende 1 ATP por glicose. Outras fermentações conservam energia por combinações diferentes de fosforilação ao nível do substrato e mecanismos dependentes de membrana.
Principais vias e produtos As fermentações podem ser classificadas pelos substratos consumidos, pelos produtos formados e pelas rotas usadas para equilibrar elétrons. A tabela resume exemplos representativos, sem esgotar a diversidade conhecida.
Via Substratos representativos Produtos representativos Organismos ou grupos em que ocorre Fermentação alcoólica Glicose e outros açúcares Etanol e CO2 Leveduras e alguns outros microrganismos Fermentação homoláctica Glicose Lactato Bactérias ácido-láticas e células animais em determinadas condições Fermentação heteroláctica Glicose Lactato, etanol ou acetato e CO2 Bactérias lácticas heterofermentativas Fermentação ácido-mista Açúcares Misturas de ácidos orgânicos, etanol e gases Bactérias entéricas Fermentação butírica Carboidratos Butirato, acetato, CO2 e H2 Clostrídios e outros anaeróbios Fermentação propiônica Açúcares ou lactato, conforme a via Propionato e outros ácidos orgânicos Diferentes bactérias anaeróbias Fermentação de Stickland Pares de aminoácidos Ácidos orgânicos, amônio e outros produtos Principalmente clostrídios
Etanol
direita|miniatura|upright=1.15|alt=Diagrama da conversão de piruvato em acetaldeído e etanol com regeneração de NAD mais|Na fermentação alcoólica, o piruvato perde CO2 e o acetaldeído recebe elétrons do NADH, regenerando NAD+ para a glicólise.
Leveduras como Saccharomyces cerevisiae convertem açúcares rapidamente em etanol e CO2 em condições anaeróbias e, quando há muito açúcar disponível, também podem fermentar na presença de oxigênio. Na reação global da fermentação alcoólica de uma hexose, uma molécula de glicose dá origem a duas moléculas de etanol e duas de dióxido de carbono. Na massa de pão, o CO2 produzido pela levedura fica retido na estrutura da massa e aumenta seu volume. Entre vertebrados, a carpa-cruciana e o peixe-dourado conseguem converter lactato em etanol durante anoxia prolongada, adaptação que não ocorre na carpa-comum.
Na S. cerevisiae, a glicólise converte glicose em piruvato e produz ATP e NADH. A piruvato descarboxilase converte o piruvato em acetaldeído e CO2. A álcool desidrogenase reduz o acetaldeído a etanol e oxida NADH a NAD+, devolvendo à glicólise o cofator oxidado.
Lactato
esquerda|miniatura|upright=1.15|alt=Diagrama da conversão de piruvato em lactato com regeneração de NAD mais|Na fermentação láctica, o piruvato recebe elétrons do NADH e forma lactato, regenerando NAD+ para a glicólise.
Na fermentação homoláctica, o piruvato formado pela glicólise recebe elétrons do NADH e é reduzido a lactato, regenerando NAD+. A conversão de uma molécula de glicose em duas de lactato está associada a um ganho líquido de 2 ATP pela glicólise. C6H12O6 → 2 CH3CHOHCOOH
Em músculos de animais, a produção de lactato aumenta quando o fluxo glicolítico cresce durante exercício intenso. Em mamíferos, o lactato pode circular até o fígado e participar do ciclo de Cori, além de ser oxidado por outros tecidos como combustível. A ideia de que o lactato é apenas um resíduo da falta de oxigênio ou a causa direta da dor muscular não corresponde à fisiologia descrita em revisões modernas. Bactérias ácido-lácticas podem realizar fermentação homoláctica, com predomínio de lactato, ou fermentação heteroláctica. Nesta última, parte do carbono segue a via da fosfocetolase e origina lactato, CO2 e etanol, ou acetato em certas condições. C6H12O6 → CH3CHOHCOOH + C2H5OH + CO2
Na produção de iogurte e de outros laticínios fermentados, bactérias lácticas metabolizam açúcares do leite e acidificam o produto. Quando a lactose é utilizada, sua hidrólise fornece glicose e galactose, que entram nas rotas metabólicas da célula. C12H22O11 + H2O → 2 C6H12O6
Na fermentação homoláctica, a maior parte do carbono da glicose termina em lactato. Na fermentação heteroláctica clássica, a via da fosfocetolase reparte o carbono entre lactato, CO2 e etanol. Em certas condições, acetato pode substituir parte do etanol entre os produtos finais. A heterofermentação é uma rota própria de degradação do açúcar, e não uma conversão posterior do lactato.
Hidrogênio gasoso
direita|miniatura|upright=1.0|alt=Modelo tridimensional de uma enzima hidrogenase com centro metálico de níquel e ferro|Hidrogenases transferem elétrons para prótons ou retiram elétrons do H2. Em fermentações, essa química pode liberar hidrogênio gasoso e ajudar no balanço redox. O gás hidrogênio funciona como sumidouro de elétrons em muitas vias de crescimento anaeróbio. Prótons podem receber elétrons transportados por ferredoxina, NADH ou formiato, com participação de hidrogenases, formando H2. Microrganismos metanogênicos, acetogênicos e redutores de sulfato podem consumir esse hidrogênio. Ao manter baixa sua pressão parcial, esses consumidores favorecem reações fermentativas que seriam menos favoráveis se o H2 se acumulasse.
Fermentação de aminoácidos esquerda|miniatura|upright=1.2|alt=Esquema químico geral da fermentação de um aminoácido, com formação de ácido carboxílico, amônia e dióxido de carbono|A fermentação de aminoácidos distribui elétrons entre reações de oxidação e redução. Na via de Stickland, um aminoácido doa elétrons e outro os recebe.