Bugio, guariba ou barbado (nome científico: Alouatta) é um gênero de macaco do Novo Mundo da família dos atelídeos (Atelidae) e subfamília dos aluatíneos (Alouattinae). O nome vernáculo bugio deriva indiretamente de Bugia, importante centro comercial medieval, enquanto guariba provém do tupi gwa'riwa. A taxonomia do gênero permanece debatida, sobretudo entre as espécies amazônicas e atlânticas, sendo tradicionalmente reconhecidos três grandes complexos específicos: o complexo A. palliata, que reúne as espécies da América Central; o complexo A. seniculus, formado pelos bugios-ruivos da Amazônia e Mata Atlântica; e o complexo A. caraya, representado pelo bugio-preto. Estudos moleculares demonstram que os aluatíneos se separaram dos atelíneos há cerca de 12,9 milhões de anos e confirmam a monofilia de Alouatta, dividido em dois grandes clados, um mesoamericano e outro sul-americano, cuja divergência ocorreu há aproximadamente 6,8 milhões de anos, provavelmente associada ao soerguimento da cordilheira dos Andes. O registro fóssil é escasso, mas formas como Stirtonia, Cartelles coimbrafilhoi e Alouatta mauroi documentam aspectos importantes da história evolutiva do grupo desde o Mioceno e o Pleistoceno. Os bugios apresentam a mais ampla distribuição geográfica entre os macacos do Novo Mundo, ocorrendo desde o México até a Argentina e o sul do Brasil, ocupando praticamente todos os ambientes florestais situados a leste e ao norte dos Andes, desde florestas tropicais úmidas até savanas arborizadas, manguezais e fragmentos florestais isolados.
São os maiores primatas do Novo Mundo, com massa média em torno de sete quilogramas e constituição robusta. Possuem pelagem longa, especialmente desenvolvida na mandíbula e nas laterais da face, formando uma barba que encobre o volumoso osso hioide, estrutura particularmente desenvolvida nos machos e responsável pela amplificação das vocalizações. A face é nua e escura, a cauda é preênsil e apresenta uma área palmar desprovida de pelos, enquanto o dimorfismo sexual é acentuado em diversas espécies, especialmente em Alouatta caraya, Alouatta guariba e Alouatta belzebul. Os bugios distinguem-se por vocalizações de longa distância, audíveis a vários quilômetros, que atuam principalmente na manutenção do espaçamento entre grupos e na redução de confrontos diretos. São folívoros predominantes, consumindo principalmente folhas jovens e brotos, embora frutos possam representar parcela significativa da dieta em determinadas espécies e populações; apresentam hábitos alimentares seletivos e passam grande parte do dia em repouso.
A reprodução caracteriza-se por gestação de aproximadamente seis meses, intervalos relativamente longos entre nascimentos e maturidade sexual alcançada entre três e quatro anos de idade. Em regiões sujeitas à sazonalidade climática, os nascimentos tendem a concentrar-se nos períodos de maior disponibilidade de recursos, enquanto alterações na estrutura social dos grupos, especialmente a entrada de novos machos, podem resultar em episódios de infanticídio. As espécies de Alouatta destacam-se entre os primatas neotropicais por sua elevada capacidade de persistir em ambientes modificados pelo ser humano, sobrevivendo inclusive em fragmentos florestais relativamente pequenos. Sua ampla distribuição geográfica, dieta flexível e menores exigências quanto à área de vida favorecem essa resiliência; contudo, o desmatamento, a fragmentação dos habitats, a construção de grandes empreendimentos e a caça continuam representando ameaças importantes para diversas populações, e algumas formas apresentam elevado risco de extinção, incluindo A. guariba guariba, classificado como criticamente ameaçado.
Etimologia
O vernáculo bugio tem origem indireta no topônimo Bugia, derivado do árabe vulgar Budjîa () e do árabe clássico Budjâya (). Durante a Idade Média, a cidade destacou-se como importante centro comercial, sendo conhecida pela exportação de velas de cera e, provavelmente, também de macacos. O nome bugia passou a ser associado a esses animais e, posteriormente, o elemento final -a foi reinterpretado pelos falantes do português como uma desinência feminina, levando à formação regressiva do masculino bugio. O vocábulo encontra-se amplamente documentado desde o , com registros históricos das variantes bugio, bogio, bogyo e bugyo. Segundo o Dicionário Histórico das Palavras Portuguesas de Origem Tupi (DHPT), o termo guariba deriva do tupi gwa'riwa, vocábulo empregado para designar macacos atualmente incluídos entre os atelídeos. A palavra encontra-se documentada desde os primórdios do período colonial, com registros históricos das formas guariba (1587) e gariba (c. 1596). O nome genérico Alouatta deriva do francês alouatte (registrado desde 1741 com o sentido atual), por sua vez proveniente de um vocábulo de origem caribenha empregado para designar os bugios. Em português, originou o vernáculo aluata. Já foi proposta a forma vernácula aluato, considerada morfologicamente mais compatível com os padrões da língua, uma vez que o substantivo francês alouatte é masculino.
Taxonomia e evolução
Os bugios fazem parte da subfamília monotípica dos aluatíneos (Alouattinae), e gênero Alouatta: A subfamília foi descrita por Édouard Louis Trouessart em 1897, e o gênero por Bernard Germain de Lacépède, em 1799. A espécie-tipo considerada por Lacépède foi Simia belzebul, definido por Lineu, em 1766. Em 1777, Johann Christian Polycarp Erxleben criou o gênero Cebus e incluiu espécies que hoje são consideradas do gênero Alouatta. Posterior a descrição de Lacépède, outros autores acabaram por descrever outros gêneros para as mesmas espécies consideradas: Mycetes, por Johann Karl Wilhelm Illiger em 1811; Stentor, por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire em 1812. O número de espécies consideradas varia, principalmente aquelas pertencentes às espécies amazônicas. Groves (2001) cita três grandes complexos específicos para o gênero:
complexo A. palliatta: espécies da América Central. complexo A. seniculus: bugios-ruivos ou de mãos-ruivas na Amazônia e Mata Atlântica. complexo A. caraya: uma única espécie, o bugio-do-pantanal (A. caraya), típico do Cerrado e Pantanal.
O complexo A. palliatta tem como espécies Alouatta palliata e Alouatta pigra, e parece não haver divergências quanto a existência dessas, mas alguns autores consideram a existência de outra, Alouatta coibensis, com duas subespécies: A. c. coibensis e A. c. trabeata. Groves (2001,2005) aceita tal hipótese. Rylands (2000) considerou a existência de apenas duas espécies, sendo Alouatta pigra monotípica, e A. palliata com cinco subespécies (palliata, aequatorialis, mexicana, coibensis e trabeata). Evidências genéticas foram insuficientes para corroborar com a possibilidade de A. coibensis ser uma espécie válida e provavelmente as populações da ilha Coiba e península de Azuero são A. palliatta.
No complexo A. seniculus, Hill (1962) listou nove subespécies de Alouatta seniculus: A. s. seniculus, A. s. arctoidea, A. s. straminea, A. s. macconnelli, A. s. insulanus, A. s. amazonica, A. s. juara, A. s. puruensis e A. s. sara. Entretanto, a forma arctoidea passou a ser considerada uma espécie propriamente dita, Alouatta arctoidea, por conta de diferenças no cariótipo. Por esse mesmo motivo, A. s. sara foi também considerada. A. s. straminea não é considerado um táxon válido, pois a espécie-tipo é uma fêmea de Alouatta caraya, e assim como A. s. insulanus, são sinônimos de Alouatta macconnelli, considerado uma espécie propriamente dita. As formas amazonica e puruensis foram indicadas por Groves (2001, 2005) como sinônimos de A. s. juara. Entretanto, Gregorin (2006) considerou puruensis como uma espécie separada, Alouatta puruensis, assim como Alouatta juara é a espécie que ocorre nos limites leste da distribuição de Alouatta seniculus. Entretanto, tal distribuição para A. juara é considerada incerta. Rylands (1995) havia listado quatro subespécies de Alouatta belzebul, incluindo a forma nigerrima dentro dessa espécie. Entretanto, estudos genéticos corroboram com a classificação de Alouatta nigerrima como espécie separada de A. belzebul, e, inclusive, demonstra que tal espécie é mais próxima de A. seniculus. As outras três formas, belzebul, dicolor e ululata foram consideradas como subespécies por Rylands (1995), mas desconsideradas como válidas por Groves (2001, 2005). Gregorin (2006) listou todas elas como espécies separadas: Alouatta belzebul, A. discolor e A. ululata.
Ainda no complexo A. seniculus, existe discussão se o bugio que ocorre na Mata Atlântica do sudeste e leste do Brasil e nordeste da Argentina tem como nome científico Alouatta guariba ou A. fusca. Para Rylands & Brandon-Jones (1998) o termo correto é guariba, mas para Gregorin (2006), é fusca. Rylands (2000) e Groves (2001, 2005) listam duas subespécies para A. guariba, A. g. guariba e A. g. clamitans. Entretanto, Gregorin (2006) considera esses dois táxons como espécies separadas. Harris et al (2005) sugere que as populações de A. g. clamitans do sul do Brasil são diferentes das populações mais ao norte, no sudeste e leste.
O complexo A. caraya possui apenas uma espécie, o bugio-preto ou bugio-do-pantanal (Alouatta caraya), que também não possui nenhuma subespécie. Entretanto, existe a possibilidade de existirem dois táxons para esse complexo, visto que as populações do Chaco boliviano são diferentes de populações encontradas no Mato Grosso e Goiás, no Brasil.
+ Espécies e subespécies segundo Hill (1962), Rylands (2000) e Groves (2001; 2005) e as analisadas por Gregorin (2006).Hill (1962)Rylands (2000)Groves (2001; 2005)Gregorin (2006) Alouatta caraya Alouatta belzebul A. b. belzebul A. b. discolor A. b. mexianae A. b. nigerrima A. b. ululata Alouatta guariba A. g. beniensis A. g. clamitans A. g. guariba Alouatta palliata A. p. aequatorialis A. p. coibensis A. p. luctuosa A. p. mexicana A. p. pigra A. p. palliata A. p. trabeata Alouatta seniculus A. s. amazonica A. s. arctoidea A. s. insulanus A. s. juara A. s. macconnelli A. s. puruensis A. s. sara A. s. seniculus A. s. straminea Alouatta caraya Alouatta belzebul A. b. belzebul A. b. discolor A. b. ululata Alouatta nigerrima Alouatta guariba A. g. clamitans A. g. guariba Alouatta palliata A. p. aequatorialis A. p. coibensis A. p. luctuosa A. p. mexicana A. p. palliata A. p. trabeata Alouatta pigra Alouatta seniculus A. s. amazonica A. s. arctoidea A. s. insulanus A. s. juara A. s. puruensis A. s. seniculus A. ssp. (antigo straminea) Alouatta sara Alouatta caraya Alouatta belzebul Alouatta nigerrima Alouatta guariba A. g. clamitans A. g. guariba Alouatta palliata Alouatta coibensis A. c. coibensis A. c. trabeata Alouatta pigra Alouatta seniculus A. s. arctoidea A. s. juara A. s. seniculus Alouatta macconnelli Alouatta sara Alouatta caraya Alouatta belzebul Alouatta discolor Alouatta ululata Alouatta nigerrima Alouatta fusca Alouatta clamitans Alouatta juara Alouatta macconnelli Alouatta puruensis
Evolução e registro fóssil