thumb|A imagem mostra a filogeografia de Dendrobatidae na América do Sul. O mapa mostra as principais regiões biogeográficas e as suas mudanças ao longo do tempo, e à direita, a árvore filogenética mostra as linhagens surgidas ao longo do tempo, em contexto dentro dessas regiões. A filogeografia é uma área de estudo que trata das relações evolutivas das espécies e a distribuição dessas em diferentes regiões do planeta em determinado período de tempo (Avise, 1987). Dessa forma, a área de estudo une esses dois princípios, tendo como objetivo a explicação dessas relações evolutivas no contexto de distribuição geográfica das espécies. Para tal, são tratados dentro da filogeografia, princípios evolutivos e da genética como a seleção natural, a deriva genética e o fluxo gênico.
Assim, compreende-se essa área através do estudo dos processos históricos que podem ser responsáveis pela distribuição geográfica contemporânea de indivíduos. Isto é conseguido considerando a distribuição geográfica dos indivíduos à luz dos padrões numa genealogia genética. Este termo foi introduzido para descrever sinais genéticos geograficamente estruturados dentro e entre espécies. Um foco explícito na biogeografia/passado biogeográfico de uma espécie diferencia a filogeografia da genética populacional clássica e da filogenética. Eventos passados que podem ser inferidos incluem expansão populacional, efeitos de gargalo, vicariância e migração. Abordagens desenvolvidas recentemente que interpretam a teoria do coalescente ou a história geneológica dos alelos e informação sobre a distribuição geográfica podem responder com mais exactidão aos papéis relativos das diferentes forças históricas que moldam os padrões atuais.
Desenvolvimento Apesar do termo filogeografia ter sido usado pela primeira vez em 1987, já existia como campo de estudo há muito mais tempo. A biogeografia histórica estudava como as condições geológicas, climáticas e ecológicas históricas influenciaram a distribuição actual das espécies. Como parte da biogeografia histórica, investigadores andavam a avaliar a relação evolutiva e geográfica de organismos anos antes. Dois desenvolvimentos durante as décadas de 1960 e 1970 foram particularmente importantes em formar os alicerces para a filogeografia moderna; a primeira foi a divulgação do pensamento cladístico, e o segundo foi o desenvolvimento da teoria da tectónica de placas. A resultante escola de pensamento foi a biogeografia de vicariância, que explicava a origem de novas linhagens através de eventos geológicos como o afastamento de continentes ou a formação de rios. Quando uma população contínua (ou espécie) era dividida por um rio ou uma nova cadeia montanhas (isto é, um evento vicariante), daria origem a duas populações (ou espécies), passando tempo suficiente desde a separação. A paleogeografia, geologia e paleoecologia eram campos importantes que forneciam informação que era depois integrada na análise filogeográfica.
A filogeografia tem uma perspectiva sobre a biogeografia ligada à genética populacional e filogenética. Em meados da década de 1970, análises de genética populacional viraram-se para marcadores mitocondriais. O advento da reacção da polimerase em cadeia (PCR), o processo pelo qual milhões de cópias de um segmento de DNA pode ser replicado, foi crucial no desenvolvimento da filogeografia. Graças a este avanço, a informação contida nas sequências de DNA mitocondrial tornou-se muito mais acessível. Avanços tanto em métodos laboratoriais (por exemplo, na tecnologia de sequenciação de DNA por capilares) que permitiram uma sequenciação de DNA mais rápida e métodos computacionais que fazem melhor uso dos dados (por exemplo, usando a teoria do coalescente) ajudaram a melhorar as inferências filogeográficas.
Trabalhos filogeográficos iniciais foram criticados recentemente pela sua natureza narrativa e falta de rigor estatístico (ou seja, não testou hipóteses alternativas estatisticamente). O único método real era a "Nested Clade Analysis" (NCA) do Alan Templeton, que usava uma chave de inferência para determinar a validade de um certo processo a explicar a concordância entre distância geográfica e a proximidade genética. Abordagens recentes tomaram uma abordagem estatística mais forte à filogeografia do que inicialmente. Esta abordagem tem sido também criticada por apresentar uma proporção elevada de falsos positivos, erros do tipo I.
Exemplo
Mudanças climáticas, tais como os ciclos de glaciações dos passados 2,4 milhões de anos, restringiu periodicamente espécies para refúgios disjuntos. Estas áreas restritas podem ter resultado em populações com efeitos de gargalo que reduzem a variação genética. Quando uma reversão das condições climáticas permite a migração para fora das áreas de refúgio, estas espécies espalham-se rapidamente para novo habitat disponível. Vários estudos empíricos encontraram assinaturas genéticas deste cenário de refúgio e expansão pós-glacial. Isto ocorreu tanto nos trópicos assim com em regiões temperadas que eram influenciadas por glaciares.
Padrão de distribuição das linhagens Entender o padrão de distribuição das linhagens, e aqui entende-se linhagem tanto espécie como diferentes populações com fluxo gênico limitado (podendo ser até inexistente) entre si, é uma tarefa que exige uma interdisciplinaridade profunda, principalmente acompanhada pela biogeografia. A descontinuidade ou diminuição do fluxo gênico entre linhagens pode ser explicada por diversos fatores, e notada por outros. Pode ser explicada pelo surgimento de barreiras naturais, por exemplo, e notada principalmente por análise de marcadores moleculares entre as populações.
Avise (1987) propôs 3 premissas para a filogeografia na distribuição das linhagens que foram muito validadas com o tempo, são elas:
A maioria das espécies são compostas de populações de estrutura geográfica em que seus membros ocupam ramos diferentes em uma genealogia; Espécies que possuem pouca ou estrutura filogeográfica ausente são de hábitos que incluem dispersão de indivíduos ou grupos e ocupam áreas sem barreiras físicas notória que impeçam o fluxo gênico; Populações monofiléticas muito distantes geneticamente surgem de duradouras barreiras ao fluxo gênico.
Seguindo essa premissa, Avise (1987) notou 5 possíveis padrões de distribuição de linhagens, resultantes da combinação entre diferença genética entre linhagens e suas localizações geográficas. São elas:
Barreiras físicas no meio e isolamento ocasionam diferenciação genética entre as populações separadas, devido à forças evolutivas, como mutação e seleção, por exemplo; Caso a separação persista por tempo suficiente, pode gerar clados monofiléticos entre si; Em um possível contato posterior de linhagens divergentes separadas, elas podem ocupar à mesma área, ocasionando linhagens divergentes próximas geograficamente; Em um possível meio sem barreiras físicas e fluxo gênico indiscriminado, haveria homogeneidade entre os indivíduos que impedir o surgimento de novas linhagens (Cabe uma exceção para interrupções de fluxo gênico sem barreiras óbvias em ambientes muito diversos, como recifes de corais (Martins et al, 2022); É possível que exista linhagens que com distribuição reduzida e delimitada como consequência de baixo fluxo gênico contemporâneo entre populações historicamente ligadas.
Observa-se que espécies menos sensíveis à barreiras físicas, como aves por exemplo, tendem à uma menor ou ausente estruturação geográfica e menor diferenciação genética entre indivíduos, enquanto espécies mais sensíveis às barreiras e de menor dispersão, como pequenos marsupiais, como em descrito por Barros e colaboradores (2013) tendem à uma maior diferenciação genética entre indivíduos, formação de linhagens monofiléticas e de ocupação geográfica distintas. Essas observações são muito frequentes na natureza e validam de forma bem consistente as premissas e possíveis cenários de distribuição de Avise (1987). Porém, observa-se exceções, como a capacidade de divisões de correntes limítrofes próximas à costa de interromper fluxo gênico até para espécies de alta dispersão (Martins et al, 2022).
Tendo em vista que os padrões filogeográficos são particulares da região e/ou do grupo estudado, veja uma síntese do padrão das espécies marinhas da costa brasileira e da América do Sul para verificar particularidades e generalidades desses padrões.
Filogeografia das espécies marinhas da costa brasileira Duas barreiras principais podem ser elencadas para responder quais vicariâncias mais criaram estruturas filogeográficas entre populações nas águas da costa brasileira: o Cabo de São Roque e a cadeia de montanhas submarinas Vitória-Trindade, além de outras três barreiras impulsionadoras do isolamento.
O Cabo de São Roque divide a Corrente Sul Equatorial em duas correntes: a do Brasil (para o Sul) e a do Norte do Brasil (para norte). Essa divisão foi reconhecida primeiramente para Panulirus argus (Diniz et al., 2005) e desde então foi notada à vários outros táxons (Martins et al, 2022). Essa relação de divisão de correntes é muito observada próximo das costas e aqui se consolida mais uma vez.
A cadeia de montanhas submarinas Vitória-Trindade também separa linhagens em regiões Norte-Sul, porém o interrompimento do fluxo gênico remete ao máximo glacial do Quaternário. Quando os níveis dos oceanos baixaram no Quaternário, a cadeia de montanhas submersa ficou mais evidente e alterou o fluxo gênico entre principalmente moluscos, corais, poliquetos e crustáceos (Martins et al, 2022). Outras estruturas, como a confluência da Corrente Brasil-Malvinas, a cadeia de estuários no sul do Brasil e o Cabo Santa Marta representam outros isoladores genéticos ao longo da costa, mas sua influência não é tão notável quanto as duas estruturas principais.
Ainda, a filogeografia brasileira carece de estudos substanciais (Martins et al, 2022). Metodologias mais precisas como uso de dados genômicos de alta resolução e modelagem ambiental podem ser uma alternativa para refinar as conclusões e gerar mais volume de trabalhos acerca desse assunto.
Filogeografia da América do Sul Por muito tempo a Teoria dos Refúgios, de Jürgen Haffer, explicou de forma satisfatória a biodiversidade no neotrópico, principalmente o amazônico. No entanto, principalmente para herpetofauna, as estruturações genéticas datavam de antes dos eventos do Pleistoceno, que sustentam a Teoria dos Refúgios. O que indicava que esse não foi o único evento que separou linhagens na América do Sul (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012). Eventos orogênicos do Mioceno/Pleistoceno provavelmente já começaram uma interrupção no fluxo gênico da América do Sul, que se consolidou com as oscilações climáticas do Pleistoceno (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012). Rios pelas bacias sul-americanas formaram estruturas também, mas em menor escala, principalmente os espelhados pela bacia amazônica e do Prata. Além disso, os Andes separou linhagens, como era esperado.
Apesar disso, os estudos filogeográficos no neotrópico ainda são escassos e insuficientes. Infelizmente quase 90% dos estudos se concentram em padrões de distribuição de vertebrados (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012), o que limita a visão acerca do assunto. Análises em grupos vegetais e invertebrados poderiam contribuir para uma elucidação mais imparcial sobre a filogeografia sul-americana , além de análises mais restritas a biomas menores para verificar respostas passadas à estresses gerados pela variação climática às populações passadas (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012).
Métodos de análise Filogeográficos